LES BACTÉRIES DU SOL

Les milliards d’ingénieurs invisibles : classification, fonctions, décomposition, fixation de l’azote, cycle du carbone et respiration

Après avoir étudié la biodiversité du sol dans son ensemble, il faut maintenant entrer dans l’un de ses compartiments les plus importants : le monde bactérien.

Les bactéries sont microscopiques, mais leur importance écologique est immense. Elles participent à pratiquement tous les grands cycles biogéochimiques et interviennent dans la transformation de la matière organique, la disponibilité des nutriments, la formation des agrégats, les interactions avec les racines et la respiration du sol.

Il serait toutefois incorrect de considérer les bactéries comme un groupe fonctionnel homogène.

Une bactérie n’est pas « une fonction » : les fonctions dépendent des espèces, des souches, des gènes, des conditions physico-chimiques et des interactions avec les autres organismes.

C’est cette diversité fonctionnelle que l’ingénierie des sols vivants doit chercher à comprendre.

1. Où placer les bactéries dans l’arbre du vivant ?

Les bactéries appartiennent au domaine des Bacteria.

Elles sont des organismes procaryotes : leur matériel génétique n’est pas enfermé dans un noyau cellulaire délimité comme chez les cellules eucaryotes.

Il faut distinguer :

Bacteria ;
Archaea ;
Eukaryota.

Les bactéries ne constituent donc qu’un des grands domaines du vivant.

2. Une cellule bactérienne

Une cellule bactérienne typique peut comprendre :

membrane plasmique ;
paroi cellulaire ;
cytoplasme ;
ribosomes ;
chromosome bactérien ;
plasmides éventuels ;
structures de mobilité selon les espèces ;
capsules ou autres enveloppes chez certaines espèces.

Schématiquement :

          CELLULE BACTÉRIENNE       ┌─────────────────────┐       │       capsule       │       │ ┌─────────────────┐ │       │ │     paroi       │ │       │ │ ┌─────────────┐ │ │       │ │ │ membrane    │ │ │       │ │ │             │ │ │       │ │ │ chromosome  │ │ │       │ │ │     ● ● ●   │ │ │       │ │ │ ribosomes   │ │ │       │ │ └─────────────┘ │ │       │ └─────────────────┘ │       └─────────────────────┘

La simplicité apparente de la cellule ne signifie pas simplicité métabolique.

Certaines bactéries possèdent des capacités biochimiques extrêmement spécialisées.

3. Classification bactérienne

La classification moderne repose principalement sur :

phylogénie ;
comparaison des séquences génétiques ;
génomes ;
caractéristiques cellulaires ;
métabolisme ;
écologie.

Les bactéries sont réparties en nombreux phylums et lignées.

Parmi les groupes fréquemment rencontrés dans les sols, on trouve notamment :

Proteobacteria ;
Actinomycetota ;
Firmicutes ;
Acidobacteriota ;
Bacteroidota ;
Verrucomicrobiota ;
et de nombreux autres groupes.

Cette diversité est fondamentale.

4. Pourquoi la classification fonctionnelle est souvent plus utile

Pour l’agroclimatologie, connaître uniquement le nom taxonomique d’une bactérie n’est pas toujours suffisant.

On cherchera également à savoir :

Que fait-elle ?

On peut ainsi distinguer fonctionnellement :

bactéries décomposeuses ;
bactéries nitrifiantes ;
bactéries dénitrifiantes ;
bactéries fixatrices d’azote ;
bactéries solubilisant certains phosphates ;
bactéries oxydant ou réduisant certains composés du soufre ;
bactéries méthanotrophes ;
bactéries promotrices de croissance végétale ;
bactéries pathogènes ;
bactéries prédatrices ou antagonistes.

Une même communauté peut remplir plusieurs fonctions simultanément.

5. Une diversité métabolique exceptionnelle

Les bactéries peuvent utiliser des sources d’énergie et de carbone très différentes.

Certaines sont :

hétérotrophes ;
autotrophes ;
chimiotrophes ;
phototrophes ;
aérobies ;
anaérobies ;
facultatives.

Elles peuvent utiliser différents accepteurs d’électrons selon les conditions.

C’est l’une des raisons pour lesquelles les bactéries peuvent coloniser des environnements extrêmement différents.

6. Les bactéries dans les pores du sol

Une partie importante de la vie bactérienne se trouve :

dans les films d’eau ;
sur les surfaces minérales ;
autour des agrégats ;
dans la rhizosphère ;
sur les débris organiques.

La distribution est donc extrêmement hétérogène.

À l’échelle microscopique, un sol est constitué de milliers de microhabitats.

7. Le biofilm

Les bactéries peuvent se développer sous forme de biofilms.

Elles produisent alors une matrice extracellulaire composée notamment de polymères.

Cela peut :

favoriser l’adhésion aux surfaces ;
retenir l’eau ;
protéger les cellules ;
organiser une communauté microbienne.

Dans le sol, ces matrices participent à la complexité des surfaces biologiques.

8. Les bactéries et les agrégats

Certaines bactéries produisent des composés extracellulaires qui peuvent contribuer à l’adhésion de particules.

Le schéma conceptuel est :

Bactéries   ↓substances extracellulaires   ↓adhésion de particules   ↓agrégats   ↓architecture des pores

Il ne faut cependant pas attribuer toute la stabilité structurale aux bactéries : les champignons, racines, matière organique et organismes du sol jouent également des rôles majeurs.

9. La décomposition

L’une des fonctions fondamentales des bactéries est la décomposition de la matière organique.

Une feuille morte contient notamment :

cellulose ;
hémicelluloses ;
protéines ;
sucres ;
lipides ;
lignine ;
minéraux.

Les microorganismes transforment progressivement ces composés.

10. La décomposition n’est pas une simple combustion

On peut représenter grossièrement :

Matière organique       ↓polymères complexes       ↓molécules plus simples       ↓métabolites       ↓biomasse microbienne       +CO₂       +nutriments

Une partie du carbone est donc incorporée temporairement dans la biomasse microbienne.

Une autre partie retourne à l’atmosphère sous forme de CO₂ lors de la respiration.

Une autre peut contribuer à des formes plus persistantes de matière organique du sol.

11. Les enzymes extracellulaires

Les bactéries produisent diverses enzymes capables de transformer des molécules complexes.

Ces enzymes peuvent participer à la dégradation de :

protéines ;
polysaccharides ;
composés organiques divers.

La décomposition est donc une succession de réactions biochimiques.

12. Carbone facilement disponible et carbone complexe

Toutes les matières organiques ne sont pas décomposées à la même vitesse.

On peut distinguer conceptuellement :

Carbone labile

Facilement utilisable.

Carbone intermédiaire

Décomposition plus lente.

Carbone récalcitrant

Plus difficilement dégradable.

Cette distinction est fondamentale pour comprendre la dynamique du carbone du sol.

13. Le cycle du carbone

Les bactéries occupent une position centrale dans le cycle du carbone.

                 ATMOSPHÈRE                    CO₂                     ↓               PHOTOSYNTHÈSE                     ↓                  PLANTES                     ↓              racines + litière                     ↓              MATIÈRE ORGANIQUE                     ↓                 Bactéries                ↙        ↘          biomasse       CO₂             ↓             ↑             └─────────────┘

Le système réel est évidemment beaucoup plus complexe, avec notamment les champignons, racines, animaux du sol et différents pools de carbone.

14. La respiration bactérienne

Les bactéries hétérotrophes peuvent utiliser de la matière organique comme source d’énergie.

Dans une respiration aérobie simplifiée : matieˋre organique+O2→CO2+H2O+eˊnergie

L’énergie libérée permet à la cellule de réaliser son métabolisme.

15. Respiration du sol

Le CO₂ produit dans un sol provient de plusieurs sources.

Il faut distinguer notamment :

respiration microbienne ;
respiration racinaire ;
respiration de la faune.

La respiration du sol mesurée globalement n’est donc pas synonyme de « respiration bactérienne ».

Cette distinction est essentielle pour une interprétation scientifique correcte.

16. Température et respiration

L’activité microbienne dépend fortement de la température.

Dans certaines limites, une augmentation de température peut accélérer les réactions enzymatiques et la respiration.

Mais au-delà de certains seuils :

stress cellulaire ;
dessiccation ;
limitation en substrat ;
limitation en oxygène ;

peuvent modifier ou réduire l’activité.

Il n’existe donc pas une relation universelle et linéaire :

+1 °C = +X % de respiration.

Le comportement dépend du système.

17. Eau et respiration bactérienne

L’humidité du sol est tout aussi fondamentale.

Sol trop sec     ↓activité microbienne réduiteHumidité favorable     ↓activité élevéeSol saturé     ↓manque potentiel d'O₂     ↓basculement vers métabolismes anaérobies

La relation entre eau et respiration est donc souvent en forme d’optimum.

18. La fixation biologique de l’azote

L’une des fonctions bactériennes les plus célèbres est la fixation biologique de l’azote atmosphérique.

L’atmosphère contient environ 78 % de diazote N2.

Mais la majorité des plantes ne peut pas utiliser directement le N2 atmosphérique.

Certaines bactéries possèdent des systèmes enzymatiques capables de réduire le diazote en formes azotées assimilables.

La réaction globale simplifiée est : N2+8H++8e−→2NH3+H2

La fixation est catalysée par le complexe enzymatique nitrogénase.

19. La nitrogénase

La nitrogénase est un système enzymatique remarquable.

Elle est particulièrement sensible à l’oxygène.

La fixation biologique de l’azote nécessite donc des mécanismes permettant de gérer cette contrainte.

Chez certaines bactéries symbiotiques, cette fonction est associée à des structures spécialisées dans les racines.

20. Les rhizobiums et les légumineuses

Les bactéries du groupe des rhizobia peuvent établir des symbioses avec certaines légumineuses.

On observe alors :

          LÉGUMINEUSE               │               │ carbone               ↓          ┌──────────┐          │ NODULE   │          │ RACINAIRE│          └──────────┘               ↑               │ azote fixé               │            RHIZOBIUM               ↑               │              N₂          atmosphérique

Il s’agit d’un échange biologique complexe.

La plante fournit notamment des composés carbonés.

La bactérie fournit à la plante de l’azote fixé sous une forme utilisable après transformation.

21. La fixation de l’azote n’est pas limitée aux légumineuses

D’autres microorganismes peuvent fixer l’azote :

bactéries libres ;
bactéries associatives ;
bactéries symbiotiques ;
certaines cyanobactéries.

Le système est donc beaucoup plus vaste que le seul couple :

pois / haricot / luzerne + rhizobium.

22. La fixation de l’azote coûte de l’énergie

Le diazote est une molécule extrêmement stable.

Le transformer biologiquement demande beaucoup d’énergie.

Cette énergie provient indirectement de la photosynthèse ou de sources organiques selon le système.

On comprend alors pourquoi la fixation de l’azote est intimement liée au cycle du carbone.

Soleil  ↓Photosynthèse  ↓Carbone organique  ↓Énergie microbienne  ↓Fixation de N₂  ↓Azote biologique

23. Carbone et azote sont indissociables

Un sol ne peut pas être compris en étudiant séparément :

carbone ;
azote.

Les microorganismes ont besoin de carbone pour leur énergie et d’azote pour construire leur biomasse.

Le rapport C/N de la matière organique influence donc les processus de décomposition et d’immobilisation.

24. Immobilisation de l’azote

Lorsque les microorganismes décomposent une matière pauvre en azote, ils peuvent prélever de l’azote minéral dans la solution du sol pour fabriquer leur propre biomasse.

On parle d’immobilisation.

Azote minéral      ↓Microorganismes      ↓Biomasse microbienne

Cet azote n’est pas nécessairement perdu.

Il peut être temporairement stocké dans la biomasse.

25. Minéralisation

À l’inverse, lorsque la matière organique est décomposée et que l’azote organique est transformé en formes minérales, on parle de minéralisation.

On obtient un cycle :

Azote organique      ↓Microorganismes      ↓Azote minéral      ↓Plante      ↓Matière organique      ↓Microorganismes

Cette boucle constitue l’un des fondements de la fertilité biologique.

26. Les bactéries nitrifiantes

Certaines bactéries et archées participent à la nitrification, processus d’oxydation de l’ammoniac/ammonium vers le nitrite puis le nitrate.

Schématiquement : NH4+→NO2−→NO3−

Ces transformations nécessitent généralement des conditions suffisamment oxygénées.

27. La dénitrification

Dans des conditions pauvres en oxygène, certains microorganismes peuvent utiliser des oxydes d’azote comme accepteurs d’électrons.

On peut schématiser : NO3−→NO2−→NO→N2O→N2

Cette voie peut retourner de l’azote vers l’atmosphère.

Elle peut également produire du N₂O, un puissant gaz à effet de serre.

28. L’eau contrôle donc le cycle de l’azote

Le lien avec l’hydrologie devient évident.

Sol bien aéré      ↓conditions favorables à la nitrificationSol saturé      ↓O₂ limité      ↓conditions favorables à certains processus anaérobies      ↓dénitrification possible

Le cycle de l’azote est donc intimement lié :

à la structure du sol + à l’eau + à l’oxygène.

29. Les bactéries et le phosphore

Certaines bactéries peuvent contribuer à la mobilisation du phosphore.

Elles peuvent notamment produire :

acides organiques ;
phosphatases ;
autres composés favorisant la libération de formes accessibles.

Cela peut augmenter la disponibilité du phosphore dans certaines conditions.

Mais là encore :

toutes les bactéries ne solubilisent pas le phosphore.

30. Les bactéries promotrices de croissance végétale

Certaines bactéries associées aux racines peuvent influencer la croissance végétale.

Elles peuvent notamment :

produire ou moduler des phytohormones ;
favoriser l’acquisition de nutriments ;
produire des sidérophores ;
modifier la rhizosphère ;
antagoniser certains pathogènes.

On regroupe certaines d’entre elles sous le terme :

PGPR — Plant Growth-Promoting Rhizobacteria.

31. Les sidérophores

Le fer est souvent peu disponible dans certains environnements.

Certaines bactéries produisent des molécules appelées sidérophores, capables de complexer fortement le fer.

Cela peut modifier sa disponibilité pour les microorganismes et, indirectement ou directement selon le système, les interactions avec les plantes.

32. Les bactéries et les maladies

Certaines bactéries sont pathogènes pour les plantes.

Elles peuvent provoquer :

pourritures ;
chancres ;
flétrissements ;
taches ;
autres maladies.

Mais le sol contient également de nombreuses bactéries antagonistes.

Certaines peuvent :

concurrencer les pathogènes ;
produire des métabolites inhibiteurs ;
modifier leur environnement ;
stimuler certaines défenses végétales.

33. La communauté bactérienne comme système de régulation

Il faut donc éviter une vision :

bactéries = fertilité

La réalité est :

Bactéries bénéfiques        ↘Bactéries neutres → RÉSEAU MICROBIEN        ↗Bactéries pathogènes

Le fonctionnement dépend de :

diversité ;
abondance ;
interactions ;
ressources ;
environnement.

34. Les bactéries et le carbone stable

Une partie du carbone transformé par les bactéries peut retourner rapidement dans l’atmosphère sous forme de CO₂.

Mais une autre partie peut être incorporée dans :

biomasse microbienne ;
résidus microbiens ;
matière organique associée aux minéraux.

Les résidus microbiens constituent notamment une composante importante de la matière organique persistante dans de nombreux sols.

Il faut donc dépasser l’idée simpliste :

« les bactéries consomment le carbone donc elles détruisent le stockage de carbone ».

La réalité est un cycle de transformation et de redistribution du carbone.

35. Le carbone microbien

Le parcours peut être schématisé :

CO₂ atmosphérique      ↓Photosynthèse      ↓Plante      ↓Exsudats racinaires      ↓Bactéries      ↓Biomasse microbienne      ↓Mort microbienne      ↓Résidus microbiens      ↓Matière organique du sol

Le microbiote est donc simultanément :

consommateur de carbone ;
transformateur ;
producteur de biomasse ;
contributeur à certains stocks de carbone du sol.

36. Les bactéries comme accélérateurs biogéochimiques

Une bonne façon de comprendre leur rôle est de les considérer comme des catalyseurs biologiques des flux de matière.

Elles accélèrent ou permettent certaines transformations entre :

MINÉRAUX   ↕SOLUTION   ↕MATIÈRE ORGANIQUE   ↕BIOMASSE   ↕PLANTE

Sans microorganismes, de nombreux cycles seraient profondément ralentis ou prendraient des formes radicalement différentes.

37. Les bactéries dans un sol sec

Lors d’une sécheresse :

l’eau disponible diminue ;
la diffusion des substrats est limitée ;
certaines cellules deviennent inactives ;
certaines communautés résistent mieux que d’autres.

Mais toutes les bactéries ne réagissent pas de la même manière.

Certaines peuvent survivre dans des microhabitats protégés.

C’est pourquoi la structure physique du sol est fondamentale.

38. Le rôle des agrégats comme refuges

Un agrégat peut créer plusieurs environnements :

EXTÉRIEURO₂ élevé     ↓┌───────────────┐│    agrégat    ││               ││  zones plus   ││  pauvres en   ││  O₂           │└───────────────┘

Il peut donc exister simultanément, à quelques millimètres de distance :

zones plus oxygénées ;
zones moins oxygénées ;
gradients de pH ;
gradients de carbone ;
gradients d’humidité.

Cette hétérogénéité microscopique explique une partie de la diversité métabolique des sols.

39. Les bactéries et l’hydrologie régénérative

Le lien avec le Tome 7 devient maintenant particulièrement intéressant.

BIODIVERSITÉ BACTÉRIENNE          ↓activité biologique          ↓agrégation / transformation MO          ↓structure du sol          ↓porosité          ↓infiltration + stockage          ↓eau disponible          ↓activité végétale          ↓carbone photosynthétique          ↓sol

Il existe donc des boucles de rétroaction entre biologie, eau et carbone.

40. Un modèle simplifié du système bactérien

Pour l’ingénierie Omakëya™, on peut représenter :

                CARBONE                   ↓              BACTÉRIES          ↙      ↓       ↘     énergie   biomasse   CO₂        ↓        ↓         ↓      activité  résidus  atmosphère        ↓        ↓     nutriments  carbone sol        ↓      RACINES        ↓      PLANTES        ↓    exsudats        └────────→ BACTÉRIES

Le système constitue une boucle.

41. Mesurer les bactéries

Il existe plusieurs familles de méthodes.

Méthodes indirectes

respiration du sol ;
biomasse microbienne ;
activité enzymatique.

Méthodes microbiologiques

cultures ;
comptages spécifiques.

Mais la culture en laboratoire ne représente qu’une fraction de la diversité bactérienne réellement présente.

Méthodes moléculaires

séquençage du gène 16S rRNA ;
métabarcoding ;
métagénomique ;
qPCR ciblée.

42. ADN présent ≠ organisme actif

Point méthodologique essentiel :

La détection d’un ADN indique qu’un organisme ou une séquence génétique est présent ou a laissé une trace.

Elle ne prouve pas nécessairement :

qu’il est vivant ;
qu’il est actif ;
qu’il exerce actuellement une fonction donnée.

Pour étudier le fonctionnement, il faut parfois associer :

structure + abondance + activité + flux.

43. Construire un diagnostic bactérien Omakëya™

Un protocole avancé pourrait comprendre :

Niveau 1 — Sol

pH ;
humidité ;
température ;
oxygène ;
texture ;
matière organique.

Niveau 2 — Biomasse

carbone microbien ;
respiration.

Niveau 3 — Diversité

profil taxonomique ;
diversité bactérienne.

Niveau 4 — Fonctions

potentiel de nitrification ;
dénitrification ;
fixation de l’azote ;
décomposition ;
fonctions liées au phosphore.

Niveau 5 — Rhizosphère

comparaison sol nu / rhizosphère ;
microbiote associé aux plantes.

44. Tableau de synthèse

Fonction	Processus	Conséquence possible
Décomposition	enzymes + métabolisme	transformation de la matière organique
Respiration	oxydation du carbone	CO₂ + énergie
Fixation N₂	nitrogénase	entrée d’azote biologique
Nitrification	NH₄⁺ → NO₃⁻	transformation de l’azote
Dénitrification	NO₃⁻ → N₂	perte d’azote du sol
Mobilisation du P	acides/enzymes	disponibilité du phosphore
Agrégation	substances extracellulaires	structure
Symbiose	interactions racinaires	nutrition/croissance
Antagonisme	compétition/métabolites	régulation de certains pathogènes
Métabolisme du carbone	assimilation/dégradation	cycle du carbone

45. Ce qu’il faut retenir

Les bactéries ne sont pas simplement des « microorganismes présents dans la terre ».

Elles constituent un réseau métabolique immense qui relie :

carbone → énergie → nutriments → plantes → matière organique → microorganismes.

Elles participent notamment à :

la décomposition ;
la respiration ;
la fixation de l’azote ;
la nitrification ;
la dénitrification ;
la transformation du carbone ;
la mobilisation de certains nutriments ;
les interactions avec les racines ;
la formation et la transformation de la matière organique.

Et surtout :

leur activité dépend directement de l’eau, de l’oxygène, de la température, du carbone disponible, du pH et de la structure du sol.

C’est précisément ce qui fait des bactéries un élément central de l’agroclimatologie : elles constituent l’un des mécanismes par lesquels le climat et l’hydrologie se transforment en processus biologiques dans le sol.

46. Vers le chapitre suivant

Après les bactéries, il est logique d’étudier leur grand partenaire biologique :

CHAPITRE 9 — LES CHAMPIGNONS DU SOL

Mycélium, décomposition, mycorhizes, symbioses, architecture du sol et transfert du carbone

Nous pourrons notamment étudier :

classification des champignons ;
levures et moisissures ;
hyphes et mycélium ;
champignons saprophytes ;
champignons pathogènes ;
champignons mycorhiziens ;
ectomycorhizes ;
endomycorhizes / mycorhizes arbusculaires ;
réseau mycélien ;
décomposition de la lignine ;
stockage et transfert du carbone ;
interaction champignons–bactéries ;
interaction champignons–racines ;
rôle des champignons dans la structure des agrégats ;
rôle du réseau fongique dans l’exploration hydrique ;
diagnostic et mesure de l’activité fongique ;
et surtout le rôle du réseau mycorhizien dans la résilience hydrique des écosystèmes.