AGROCLIMATOLOGIE : La vie sous nos pieds — biomasse, réseaux trophiques, diversité biologique et fonctionnement des sols vivants

CHAPITRE 7 — LA BIODIVERSITÉ DU SOL

La vie sous nos pieds — biomasse, réseaux trophiques, diversité biologique et fonctionnement des sols vivants

Un sol peut sembler immobile.

À sa surface, il paraît parfois n’être qu’une masse minérale, brune, sèche ou humide. Pourtant, sous quelques centimètres carrés de terrain se trouve un monde biologique extraordinairement complexe.

Bactéries, champignons, racines, protozoaires, nématodes, collemboles, acariens, vers de terre, insectes et autres organismes interagissent en permanence.

Ils :

  • décomposent la matière organique ;
  • construisent les agrégats ;
  • recyclent les nutriments ;
  • déplacent les éléments minéraux ;
  • créent des galeries ;
  • régulent certaines populations ;
  • participent au stockage du carbone ;
  • modifient la circulation de l’eau ;
  • interagissent avec les racines.

Dans la Vision Omakëya™, la biodiversité du sol n’est donc pas un simple indicateur naturaliste.

Elle constitue une infrastructure biologique fonctionnelle.


1. Qu’appelle-t-on biodiversité du sol ?

La biodiversité pédologique désigne la diversité des organismes vivant dans le sol et dans ses interfaces :

  • racines ;
  • litière ;
  • horizons organiques ;
  • pores ;
  • agrégats ;
  • rhizosphère.

Elle comprend plusieurs dimensions.

Diversité taxonomique

Combien de groupes, espèces ou lignées sont présents ?

Diversité génétique

Quelle diversité existe à l’intérieur des populations ?

Diversité fonctionnelle

Combien de fonctions écologiques différentes sont assurées ?

Diversité trophique

Combien de niveaux et de réseaux alimentaires existent ?

Diversité spatiale

Comment la vie est-elle distribuée dans les différents horizons et microhabitats ?

Diversité temporelle

Comment cette communauté évolue-t-elle avec :

  • saisons ;
  • humidité ;
  • température ;
  • disponibilité alimentaire ;
  • perturbations ?

2. Un véritable écosystème souterrain

Le sol peut être représenté comme un écosystème à part entière :

                    SOLEIL                      ↓                  VÉGÉTATION                      ↓                  MATIÈRE                 ORGANIQUE                      ↓          ┌───────────┴───────────┐          ↓                       ↓      DÉTRITIVORES           MICROORGANISMES          ↓                       ↓          └──────────┬────────────┘                     ↓                 NUTRIMENTS                     ↓                   RACINES                     ↓                  PLANTES

Mais cette représentation reste incomplète.

Autour de ces producteurs et décomposeurs existe un vaste réseau de prédateurs et de consommateurs.


3. La biomasse du sol

La biomasse correspond à la quantité de matière vivante présente dans un compartiment biologique donné.

Dans le sol, elle peut comprendre :

  • bactéries ;
  • champignons ;
  • protozoaires ;
  • nématodes ;
  • microarthropodes ;
  • vers de terre ;
  • racines ;
  • autres organismes.

Il faut distinguer :

biomasse vivante

et

matière organique morte.

La matière organique morte constitue une ressource et un habitat, mais elle n’est pas elle-même de la biomasse vivante.


4. Une biomasse invisible

La biomasse microbienne est particulièrement difficile à percevoir.

Un gramme de sol peut contenir une quantité considérable de microorganismes.

La masse individuelle d’une bactérie est minuscule, mais leur nombre cumulé peut être immense.

Les champignons ajoutent un autre niveau de complexité.

Leur réseau d’hyphes peut parcourir une grande distance à travers les pores du sol.

Bactérie   • • • • •       ↓Champignon──────────────────────────────       ↓Racine═══════════════

5. Les grands groupes biologiques

On peut organiser la biodiversité souterraine en plusieurs ensembles.

Microorganismes

  • bactéries ;
  • archées ;
  • champignons ;
  • algues microscopiques ;
  • protistes.

Microfaune

  • protozoaires ;
  • nématodes ;
  • rotifères ;
  • organismes microscopiques divers.

Mésofaune

  • collemboles ;
  • acariens ;
  • petits arthropodes.

Macrofaune

  • vers de terre ;
  • larves ;
  • insectes ;
  • myriapodes ;
  • gastéropodes ;
  • arachnides.

Végétation souterraine

  • racines ;
  • radicelles ;
  • mycorhizes.

6. Les bactéries

Les bactéries constituent l’un des groupes les plus importants du fonctionnement microbiologique du sol.

Elles participent notamment :

  • décomposition ;
  • minéralisation ;
  • immobilisation des nutriments ;
  • transformation de l’azote ;
  • transformation du carbone ;
  • formation de substances extracellulaires ;
  • interactions avec les racines.

Certaines bactéries sont libres dans le sol.

D’autres vivent en association étroite avec les racines.


7. Les champignons

Les champignons constituent un autre pilier de l’écosystème souterrain.

Leur réseau d’hyphes :

  • explore les pores ;
  • décompose des composés complexes ;
  • participe à la formation des agrégats ;
  • transporte des ressources ;
  • interagit avec les racines.

Certains champignons sont décomposeurs.

D’autres sont pathogènes.

D’autres encore vivent en symbiose avec les plantes.


8. Les mycorhizes

Les mycorhizes établissent une association entre certains champignons et les racines.

La plante fournit notamment des composés carbonés au champignon.

En retour, le réseau fongique peut améliorer l’exploration du sol et l’acquisition de certains éléments et de l’eau selon les associations et les conditions.

On obtient :

                 PLANTE                   │                Carbone                   ↓              ┌────────┐              │ RACINE │              └────────┘                   ↕              MYCORHIZE                   ↓       ─────────────────────       réseau d'hyphes       ─────────────────────          ↓       ↓       ↓         eau    P       autres               nutriments

La plante ne fonctionne donc pas nécessairement comme un organisme isolé.

Elle fonctionne avec son microbiome associé.


9. Les protozoaires

Les protozoaires consomment notamment des microorganismes.

Ils participent ainsi au transfert de matière et d’éléments dans le réseau trophique.

Un mécanisme simplifié est :

Bactéries    ↓Protozoaires    ↓minéralisation    ↓nutriments disponibles    ↓racines

La prédation microbienne participe donc au recyclage des nutriments.


10. Les nématodes

Les nématodes sont extrêmement diversifiés.

Certains consomment :

  • bactéries ;
  • champignons ;
  • matière organique.

D’autres sont prédateurs.

Certains sont parasites des plantes.

Ils peuvent donc avoir des fonctions très différentes.

Il est incorrect de considérer tous les nématodes comme nuisibles.


11. Les collemboles

Les collemboles participent notamment à :

  • fragmentation de la matière organique ;
  • consommation de champignons ;
  • redistribution de matière ;
  • structuration du réseau trophique.

Ils constituent également une ressource alimentaire pour des prédateurs.


12. Les acariens

Les acariens du sol regroupent une grande diversité fonctionnelle.

Selon les groupes, ils peuvent être :

  • détritivores ;
  • fongivores ;
  • prédateurs ;
  • consommateurs de microorganismes.

Ils contribuent ainsi à la complexité du réseau alimentaire.


13. Les vers de terre

Les vers de terre sont parmi les organismes du sol les plus visibles.

Mais leur importance ne tient pas seulement à leur biomasse.

Ils modifient physiquement le milieu.

Leurs galeries peuvent :

  • favoriser l’infiltration ;
  • améliorer l’aération ;
  • permettre la pénétration des racines ;
  • transporter de la matière organique en profondeur.

Leurs déjections peuvent également présenter des propriétés chimiques et structurales différentes du sol environnant.


14. Les trois grandes fonctions des vers de terre

On peut simplifier leur rôle en trois dimensions :

Ingénieurs physiques

Ils créent des galeries.

Ingénieurs biologiques

Ils déplacent et transforment la matière organique.

Ingénieurs chimiques

Le transit digestif transforme les matériaux ingérés et modifie localement certaines formes de nutriments.


15. La chaîne alimentaire du sol

La vie souterraine est organisée en réseaux alimentaires.

Une représentation simplifiée :

Matière organique morte          ↓Bactéries ─────── Champignons    ↓                 ↓Protozoaires       Collemboles    ↓                 ↓Nématodes          Acariens    └───────┬─────────┘            ↓         Prédateurs            ↓      Macrofaune

Ce schéma est volontairement simplifié.

Dans la réalité, les interactions forment un réseau trophique, pas une chaîne linéaire.


16. Du réseau trophique au réseau écologique

Un organisme peut avoir plusieurs fonctions.

Un même groupe peut :

  • consommer plusieurs ressources ;
  • être consommé par plusieurs prédateurs ;
  • modifier son environnement ;
  • entrer en compétition ;
  • établir une symbiose.

On passe donc de :

chaîne alimentaire

à :

réseau trophique.


17. Le réseau trophique microbien

Un système particulièrement important est le réseau trophique microbien.

On peut le représenter ainsi :

Carbone végétal      ↓  Bactéries / Champignons      ↓Protozoaires / Nématodes      ↓Prédateurs      ↓Nutriments minéraux      ↓Racines

La matière ne disparaît pas.

Elle change de compartiment.


18. La boucle des nutriments

Un nutriment peut parcourir de nombreux compartiments.

Par exemple :

ROCHE ↓MINÉRAL ↓SOLUTION DU SOL ↓RACINE ↓FEUILLE ↓LITIÈRE ↓MICROORGANISMES ↓FAUNE ↓DÉCOMPOSITION ↓SOLUTION DU SOL

Cette boucle est au cœur de la fertilité naturelle.


19. Le carbone comme monnaie énergétique

Dans beaucoup de réseaux souterrains, le carbone provenant de la photosynthèse constitue la principale source d’énergie.

La plante transforme :

CO₂ + énergie solaire

en matière organique.

Une partie de cette matière est ensuite :

  • stockée dans les tissus ;
  • transférée aux racines ;
  • exsudée dans la rhizosphère ;
  • transférée aux symbiotes ;
  • incorporée dans la matière organique du sol.

Le carbone relie donc :

atmosphère → plante → sol → microorganismes.


20. Les exsudats racinaires

Les racines libèrent dans leur environnement :

  • sucres ;
  • acides organiques ;
  • acides aminés ;
  • autres composés.

Ces exsudats nourrissent ou modulent certaines communautés microbiennes.

La plante agit donc comme une véritable source d’énergie distribuée dans le sol.

                RACINE                  │        ┌─────────┼─────────┐        ↓         ↓         ↓      sucres    acides   autres                 organiques        └─────────┼─────────┘                  ↓             MICROBIOTE                  ↓          transformation          des nutriments

21. La rhizosphère

La rhizosphère est la zone du sol directement influencée par les racines.

Elle se distingue du sol environnant par :

  • chimie ;
  • humidité ;
  • activité microbienne ;
  • disponibilité des nutriments ;
  • abondance de certains organismes.

Elle constitue donc un véritable microécosystème.


22. La diversité fonctionnelle

Deux sols peuvent contenir un nombre comparable d’organismes mais avoir des fonctionnements très différents.

La question importante devient alors :

Quelles fonctions sont présentes ?

Par exemple :

  • décomposition ;
  • fixation biologique de l’azote ;
  • mycorhization ;
  • prédation ;
  • fragmentation ;
  • agrégation ;
  • solubilisation du phosphore ;
  • détoxification ;
  • stockage du carbone.

La biodiversité fonctionnelle est donc particulièrement importante dans l’ingénierie des écosystèmes.


23. Redondance fonctionnelle

Plusieurs organismes peuvent réaliser des fonctions similaires.

Cette redondance peut augmenter la résilience.

Si une population diminue à cause :

  • d’une sécheresse ;
  • d’une chaleur extrême ;
  • d’une perturbation ;

d’autres organismes peuvent parfois maintenir une partie de la fonction.

On obtient :

Espèce A ─┐Espèce B ─┼→ fonction écologiqueEspèce C ─┘

C’est l’une des bases biologiques de la résilience.


24. Biodiversité et stabilité

Un système diversifié n’est pas automatiquement invulnérable.

Mais la diversité peut contribuer à :

  • multiplier les interactions ;
  • répartir les fonctions ;
  • créer de la redondance ;
  • améliorer la capacité d’adaptation ;
  • amortir certaines perturbations.

Il faut donc raisonner en termes de diversité + fonctions + contexte.


25. Biodiversité et structure du sol

La vie construit littéralement une partie de l’architecture du sol.

Racines  ↓CanauxChampignons  ↓Réseaux d'hyphesBactéries  ↓Substances extracellulairesVers de terre  ↓GaleriesMacrofaune  ↓Fragmentation et mélange

Toutes ces actions modifient :

  • porosité ;
  • agrégation ;
  • infiltration ;
  • rétention d’eau ;
  • aération.

26. Biodiversité et hydrologie

Un sol biologiquement actif peut présenter une architecture poreuse complexe.

Cela peut influencer :

  • infiltration ;
  • stockage ;
  • drainage ;
  • redistribution de l’eau.

On peut donc établir le lien :

BIODIVERSITÉ      ↓STRUCTURE      ↓POROSITÉ      ↓HYDROLOGIE      ↓DISPONIBILITÉ DE L'EAU      ↓RÉSILIENCE VÉGÉTALE

Ce lien sera central dans la partie consacrée à l’hydrologie régénérative.


27. Biodiversité et fertilité

La fertilité naturelle dépend en grande partie du recyclage biologique.

Un élément nutritif peut être :

  • immobilisé dans une biomasse ;
  • transformé ;
  • libéré ;
  • absorbé ;
  • transféré ;
  • stocké ;
  • remobilisé.

La biodiversité participe donc à la vitesse et à la continuité des cycles biogéochimiques.


28. Biodiversité et maladies

Le sol contient également des organismes pathogènes.

Mais la présence de nombreux organismes non pathogènes peut modifier :

  • compétition ;
  • prédation ;
  • occupation des niches ;
  • ressources disponibles ;
  • interactions avec les racines.

On parle parfois de résistance biologique ou de suppression biologique des maladies.

Il faut cependant éviter une simplification du type :

« plus de biodiversité = aucune maladie ».

Les interactions sont beaucoup plus complexes.


29. Les perturbations

La biodiversité du sol peut être affectée par :

  • labour intensif ;
  • compaction ;
  • pesticides ;
  • salinité ;
  • artificialisation ;
  • érosion ;
  • dessiccation prolongée ;
  • inondation ;
  • pollution ;
  • perte de matière organique.

Certaines perturbations sont temporaires.

D’autres peuvent entraîner une modification durable du fonctionnement du sol.


30. Sécheresse et vie du sol

La sécheresse ne tue pas nécessairement toute la communauté biologique.

Certains organismes peuvent :

  • entrer en dormance ;
  • former des structures résistantes ;
  • ralentir leur métabolisme ;
  • se déplacer vers des microhabitats plus favorables.

La réhumectation peut ensuite provoquer une reprise rapide de l’activité.

Ce phénomène fait partie des pulsations biogéochimiques liées aux cycles hydrologiques.


31. Le paradoxe de la réhumectation

Après une période sèche, le retour de l’eau peut provoquer une forte augmentation temporaire de l’activité microbienne.

On peut observer :

Sécheresse    ↓activité réduite    ↓réhumectation    ↓forte reprise biologique    ↓respiration accrue    ↓libération de CO₂+transformation des nutriments

Cette dynamique doit être intégrée dans les modèles du carbone et de l’azote.


32. Mesurer la biodiversité du sol

Une approche scientifique peut combiner plusieurs niveaux.

Niveau 1 — Observation

  • présence de vers ;
  • galeries ;
  • litière ;
  • mycélium ;
  • racines ;
  • activité de décomposition.

Niveau 2 — Biomasse

  • biomasse microbienne ;
  • biomasse des vers ;
  • biomasse racinaire.

Niveau 3 — Diversité

  • nombre de taxons ;
  • richesse spécifique ;
  • diversité génétique.

Niveau 4 — Fonctionnement

  • respiration du sol ;
  • activité enzymatique ;
  • décomposition ;
  • minéralisation ;
  • respiration microbienne.

Niveau 5 — Biologie moléculaire

Selon les objectifs :

  • métabarcoding ;
  • séquençage ;
  • ADN environnemental ;
  • analyses métagénomiques.

33. Pourquoi compter les espèces ne suffit pas

Deux sites peuvent avoir :

100 taxons

mais des fonctions très différentes.

Un diagnostic complet doit donc combiner : Biodiversiteˊ=diversiteˊ taxonomique+diversiteˊ fonctionnelle+interactions+activiteˊ

Il faut distinguer :

présence

de :

activité

et de :

fonctionnement écologique.


34. La biomasse microbienne

La biomasse microbienne représente une fraction vivante relativement dynamique du carbone du sol.

Elle peut être utilisée comme indicateur de :

  • disponibilité de ressources ;
  • activité biologique ;
  • évolution d’un sol.

Mais elle ne suffit pas à elle seule.

Une biomasse importante ne garantit pas nécessairement une communauté fonctionnellement équilibrée.


35. La respiration du sol

La respiration du sol constitue un indicateur particulièrement intéressant.

Elle reflète principalement la production de CO₂ associée à :

  • respiration microbienne ;
  • respiration racinaire ;
  • activité des organismes du sol.

Elle dépend notamment :

  • température ;
  • humidité ;
  • disponibilité en carbone ;
  • oxygénation ;
  • saison.

36. Un indicateur dynamique

La respiration peut être suivie dans le temps :

CO₂ du sol   │   │       /\       /\   │      /  \     /  \   │_____/    \___/    \____   └────────────────────────→ temps

Cela permet de détecter :

  • saisons biologiques ;
  • réponses aux pluies ;
  • sécheresses ;
  • effets d’un amendement ;
  • perturbations.

37. Un protocole Omakëya™ de diagnostic biologique

Pour un projet important, on pourrait établir un protocole en six niveaux.

Niveau A — Observation

Profil du sol et activité visible.

Niveau B — Faune

Comptage standardisé des organismes indicateurs.

Niveau C — Microbiologie

Biomasse et activité microbienne.

Niveau D — Racines

Densité et profondeur racinaire.

Niveau E — Champignons

Présence et activité mycorhizienne selon les objectifs.

Niveau F — Fonctionnement

Respiration, décomposition et flux de nutriments.


38. Cartographier la biodiversité

Un site ne doit pas nécessairement être considéré comme biologiquement homogène.

On peut établir une cartographie :

┌──────────────────────────────┐│ ZONE A                       ││ sol très vivant              ││ ██████████████               ││                              ││          ZONE B              ││          compaction          ││          ░░░░░░              ││                              ││ ZONE C                       ││ forte matière organique      ││ ████████████████             │└──────────────────────────────┘

Cette cartographie peut ensuite être croisée avec :

  • humidité ;
  • température ;
  • végétation ;
  • texture ;
  • compaction ;
  • production.

On commence alors à construire une véritable cartographie fonctionnelle du sol.


39. Vers le jumeau numérique biologique

Dans les tomes consacrés à l’ingénierie et à l’IA, on pourra aller beaucoup plus loin.

Chaque zone peut être caractérisée par :

Sol+Eau+Carbone+Biomasse+Biodiversité+Racines+Climat

Le système peut ensuite être suivi dans le temps.

On passe progressivement de :

carte pédologique

à :

carte biologique

puis :

modèle dynamique du fonctionnement du sol.


40. L’indice biologique Omakëya™

À titre méthodologique, la Vision Omakëya™ pourrait développer un indicateur composite regroupant :

  • biomasse microbienne ;
  • diversité ;
  • activité respiratoire ;
  • abondance des ingénieurs du sol ;
  • activité fongique ;
  • densité racinaire ;
  • vitesse de décomposition ;
  • stabilité structurale.

Il faudrait cependant éviter d’en faire un indice universel sans validation expérimentale.

L’objectif serait plutôt de construire un outil de suivi relatif, propre à chaque site.


41. Le sol comme infrastructure vivante

Nous pouvons maintenant reformuler le concept d’infrastructure.

Une infrastructure conventionnelle est construite avec :

  • béton ;
  • acier ;
  • bois ;
  • pierre ;
  • réseaux techniques.

Une infrastructure biologique utilise également :

  • racines ;
  • champignons ;
  • microorganismes ;
  • vers ;
  • agrégats ;
  • matière organique.

Elle peut réaliser des fonctions comparables :

InfrastructureFonction
canalgalerie biologique
réservoirmicroporosité
réseau hydrauliquemacropores
filtresol + microbiote
échangeurrhizosphère
stockage carbonematière organique
réseau énergétiquemycorhizes + carbone végétal

La comparaison est conceptuelle, mais elle devient extrêmement utile pour l’ingénierie des écosystèmes.


42. Le grand réseau souterrain

On peut finalement représenter le sol vivant comme un système connecté :

                         ATMOSPHÈRE                             ↑                             │                         TRANSPIRATION                             │                           PLANTE                         ↙   ↓   ↘                    carbone  eau  nutriments                       ↓      ↓      ↓                    RACINES ─────────┐                       ↓              │                  RHIZOSPHÈRE        │                       ↓              │             ┌─────────────────┐     │             │ MICROORGANISMES │     │             └─────────────────┘     │                ↙      ↓      ↘      │          bactéries  champignons   autres                ↓      ↓      ↓          protozoaires / nématodes                       ↓                mésofaune                       ↓                macrofaune                       ↓                 MATIÈRE ORGANIQUE                       ↓                  NUTRIMENTS                       └──────────────→ RACINES

Ce réseau n’est jamais parfaitement stable.

Il se transforme continuellement.


43. Les quatre niveaux de la biodiversité Omakëya™

Pour l’ingénierie d’un sol vivant, on peut retenir quatre niveaux :

1. Présence

Qui est là ?

2. Abondance

En quelle quantité ?

3. Activité

Que font-ils ?

4. Fonction

Quel effet produisent-ils sur l’écosystème ?

Cette dernière question est la plus importante pour le concepteur.


44. La biodiversité comme infrastructure fonctionnelle

La vie du sol n’est pas un élément décoratif ajouté à un système agricole.

Elle participe directement à :

  • la structure ;
  • l’infiltration ;
  • la rétention d’eau ;
  • la décomposition ;
  • la fertilité ;
  • le stockage du carbone ;
  • les cycles de l’azote et du phosphore ;
  • la santé des plantes ;
  • la résilience.

Le sol vivant peut donc être considéré comme un système biologique d’ingénierie, capable de construire, réparer et adapter en permanence une partie de sa propre architecture.

Plus qu’un support pour les plantes, le sol est un écosystème qui travaille pour elles.

La progression logique du Tome 7 est maintenant d’entrer dans les cycles qui font fonctionner cet écosystème :

CHAPITRE 8 — LES CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES DU SOL

Carbone, azote, phosphore, soufre, potassium, calcium, magnésium et silicium

Nous pourrons y suivre chaque élément depuis son origine jusqu’à la plante, puis son retour au sol, avec :

  • réservoirs ;
  • flux ;
  • transformations microbiennes ;
  • immobilisation ;
  • minéralisation ;
  • lixiviation ;
  • volatilisation ;
  • absorption racinaire ;
  • stockage ;
  • pertes ;
  • effets du climat ;
  • rôle de l’eau ;
  • rôle de la matière organique ;

et surtout construire une méthode de bilan des cycles biogéochimiques applicable à un jardin, un verger, une ferme ou un territoire.