Les successions végétales

De la terre nue à l’écosystème mature

La succession végétale constitue l’un des concepts fondamentaux pour comprendre comment les écosystèmes se construisent, se transforment et se renouvellent au cours du temps.

Dans le contexte du Tome 8 — Agroclimatologie : Les Plantes du Climat de Demain, elle prend une importance particulière : le changement climatique ne modifie pas seulement les espèces capables de survivre dans un lieu. Il modifie également l’ordre dans lequel les espèces peuvent s’installer, leurs interactions et la trajectoire écologique du système.

Une succession végétale peut être schématiquement représentée ainsi :

substrat nu → espèces pionnières → végétation herbacée → arbustes → jeunes arbres → forêt ou autre communauté mature

Mais cette représentation classique est volontairement simplifiée.

Dans la réalité, les successions sont :

ramifiées ;
non linéaires ;
dépendantes des perturbations ;
dépendantes du climat ;
dépendantes du sol ;
dépendantes de l’eau ;
dépendantes des espèces présentes ;
susceptibles de revenir en arrière.

L’enjeu Omakëya™ est donc de comprendre la succession non comme une simple succession d’espèces, mais comme une trajectoire dynamique d’un écosystème.

33.1 — Qu’est-ce qu’une succession végétale ?

Une succession végétale est une modification progressive de la composition et de la structure d’une communauté végétale au cours du temps.

Elle résulte notamment de :

l’arrivée de nouvelles espèces ;
leur croissance ;
leur reproduction ;
leur mortalité ;
leurs interactions ;
la modification du sol ;
la modification du microclimat ;
les perturbations.

Chaque communauté transforme progressivement les conditions permettant à la suivante de s’établir.

33.2 — Une succession n’est pas une simple « liste de plantes »

Il serait faux de représenter la succession comme :

plante A → plante B → plante C.

Il faut plutôt la concevoir comme :

                 ESPÈCES
                    ↓
              INTERACTIONS
                    ↓
        MODIFICATION DU MILIEU
                    ↓
        NOUVELLES CONDITIONS
                    ↓
          NOUVELLES ESPÈCES
                    ↓
              NOUVELLES
             INTERACTIONS
                    ↺

Les plantes sont donc simultanément produits et constructeurs de leur environnement.

33.3 — Succession primaire

La succession primaire commence sur un substrat pratiquement dépourvu de sol développé et de végétation.

Exemples :

roche nouvellement exposée ;
moraine glaciaire ;
substrat volcanique récent ;
dunes nouvellement formées ;
surfaces issues de certaines perturbations géologiques.

Le processus peut être extrêmement lent.

33.4 — Succession secondaire

La succession secondaire intervient lorsqu’un sol existe encore après une perturbation.

Exemples :

abandon agricole ;
incendie ;
tempête ;
coupe forestière ;
ancienne carrière partiellement recolonisée ;
pâturage abandonné.

Elle est généralement beaucoup plus rapide que la succession primaire.

33.5 — Le rôle du sol

Dans une succession secondaire, le sol conserve souvent :

matière organique ;
graines ;
racines ;
microorganismes ;
champignons ;
organismes du sol ;
nutriments.

Cette mémoire écologique accélère fortement la recolonisation.

33.6 — La banque de graines

Le sol peut contenir une véritable banque de graines.

Après une perturbation :

sol

↓

germination

↓

colonisation rapide

Certaines plantes peuvent donc apparaître sans nouvelle dispersion depuis l’extérieur.

33.7 — Les espèces pionnières

Les pionnières possèdent souvent des caractéristiques favorisant la colonisation rapide :

croissance rapide ;
forte production de graines ;
dispersion efficace ;
tolérance aux conditions difficiles ;
capacité à exploiter des ressources abondantes.

Elles peuvent coloniser des milieux où d’autres espèces sont encore incapables de s’établir.

33.8 — Les plantes rudérales

Les plantes rudérales sont particulièrement adaptées aux milieux perturbés.

Elles exploitent souvent :

sols ouverts ;
terrains remués ;
friches ;
bords de routes ;
zones agricoles perturbées.

Elles constituent souvent les premières composantes visibles de certaines successions secondaires.

33.9 — Construire le sol

Les premières plantes peuvent contribuer à :

produire de la matière organique ;
retenir des particules ;
protéger le substrat ;
créer des racines ;
nourrir les microorganismes ;
améliorer la structure.

La végétation commence ainsi à construire les conditions de sa propre succession.

33.10 — Le rôle des racines

Les racines :

stabilisent le sol ;
créent des macropores ;
apportent du carbone ;
nourrissent la rhizosphère ;
modifient les flux d’eau ;
influencent la chimie du sol.

Elles constituent donc l’une des premières infrastructures de l’écosystème.

33.11 — Les microorganismes

La recolonisation végétale s’accompagne d’une recolonisation biologique :

bactéries ;
champignons ;
actinomycètes ;
protozoaires ;
nématodes ;
microarthropodes.

Le sol devient progressivement un réseau biologique plus complexe.

33.12 — Les champignons mycorhiziens

Les mycorhizes peuvent jouer un rôle important dans l’établissement de nombreuses plantes.

Elles peuvent améliorer notamment :

l’acquisition de certains nutriments ;
l’exploration du sol ;
les relations hydriques.

La succession végétale est donc également une succession microbiologique.

33.13 — Les espèces amélioratrices

Certaines plantes peuvent modifier fortement le milieu.

Elles peuvent :

fixer l’azote ;
produire beaucoup de biomasse ;
créer de l’ombre ;
ralentir le vent ;
augmenter les apports organiques ;
retenir l’eau.

Elles agissent comme des espèces ingénieures de l’écosystème.

33.14 — La facilitation

Une plante peut rendre le milieu plus favorable à une autre.

Par exemple :

plante pionnière

→ couverture du sol

→ réduction de l’exposition

→ accumulation de matière organique

→ amélioration locale des conditions

→ installation d’autres espèces.

La succession peut donc être accélérée par la facilitation.

33.15 — Mais aussi la compétition

La facilitation n’est pas permanente.

Lorsque les ressources deviennent limitées :

lumière ;
eau ;
azote ;
phosphore ;
espace racinaire ;

la compétition augmente.

Une succession est donc souvent le résultat d’un équilibre entre :

facilitation + compétition + perturbation.

33.16 — Le changement du microclimat

Une végétation initialement basse peut progressivement créer :

davantage d’ombre ;
davantage d’humidité ;
moins de vent ;
une température du sol plus stable.

Le milieu devient alors favorable à des espèces différentes.

33.17 — La succession comme construction climatique

On peut ainsi représenter :

SOL NU
 ↓
FORT RAYONNEMENT
FORT VENT
FORTE VARIABILITÉ THERMIQUE
 ↓
COUVERTURE VÉGÉTALE
 ↓
MICROCLIMAT
 ↓
NOUVELLES ESPÈCES
 ↓
STRUCTURE PLUS COMPLEXE

La végétation devient progressivement une infrastructure climatique locale.

33.18 — La succession forestière

Dans de nombreuses régions tempérées, une succession peut comporter :

herbacées

→

arbustes

→

arbres pionniers

→

arbres intermédiaires

→

communauté forestière plus mature.

Mais la composition exacte dépend entièrement du contexte régional.

33.19 — Les arbres pionniers

Les arbres pionniers présentent souvent :

croissance rapide ;
forte production de graines ;
capacité à coloniser des espaces ouverts ;
besoin relativement important de lumière.

Ils peuvent créer les conditions nécessaires à l’installation d’espèces plus tolérantes à l’ombre.

33.20 — Les arbres tolérants à l’ombre

Certaines espèces peuvent se développer sous un couvert plus fermé.

Elles peuvent progressivement remplacer ou accompagner les pionnières.

La succession modifie donc le régime lumineux.

33.21 — La lumière comme filtre de succession

Au début :

beaucoup de lumière → espèces héliophiles.

Plus tard :

moins de lumière → espèces tolérant l’ombrage.

La canopée agit donc comme un filtre écologique.

33.22 — Le modèle classique du climax

La théorie classique imaginait souvent une succession allant vers une communauté relativement stable appelée :

climax.

Cette conception reste utile pédagogiquement, mais elle doit être nuancée.

Les écosystèmes réels sont soumis à des perturbations permanentes.

33.23 — Il n’existe pas toujours de climax unique

Un même territoire peut présenter différents états selon :

incendies ;
sécheresses ;
tempêtes ;
pâturage ;
interventions humaines ;
régime hydrologique.

Le « climax » dépend donc fortement du régime de perturbation.

33.24 — Le rôle des perturbations

Une perturbation peut :

interrompre une succession ;
la ralentir ;
l’accélérer ;
modifier sa trajectoire ;
créer une nouvelle mosaïque.

Exemples :

incendie

tempête

sécheresse

inondation

pâturage

coupe

agriculture.

33.25 — Les mosaïques écologiques

Un territoire réel peut contenir simultanément :

[forêt mature]

[jeune forêt]

[friche]

[prairie]

[arbustes]

[zone humide]

[sol ouvert]

Il n’existe donc pas nécessairement une succession uniforme à l’échelle du territoire.

33.26 — La succession comme mosaïque spatiale

Cette mosaïque peut augmenter :

biodiversité ;
diversité des habitats ;
résilience ;
diversité fonctionnelle.

La gestion d’un territoire devrait donc parfois préserver volontairement plusieurs stades de succession.

33.27 — Les successions et le changement climatique

Le changement climatique modifie les successions de plusieurs façons.

Il peut modifier :

vitesse de croissance ;
mortalité ;
reproduction ;
dispersion ;
germination ;
compétition ;
fréquence des perturbations.

Une trajectoire historique peut donc devenir impossible.

33.28 — Le déplacement des niches climatiques

Une espèce peut voir sa zone climatique favorable se déplacer vers :

le nord ;
l’ouest ;
des altitudes supérieures.

Mais sa migration dépend aussi :

de la dispersion des graines ;
de la fragmentation des habitats ;
des sols ;
des interactions biologiques.

33.29 — Décalage entre climat et végétation

Le climat peut changer rapidement.

Les communautés végétales évoluent souvent plus lentement.

Il peut donc apparaître un :

décalage climatique-écologique.

Une forêt peut ainsi continuer à exister temporairement dans un climat qui n’est déjà plus optimal pour certaines de ses espèces.

33.30 — Les migrations assistées

Face à ce décalage, certains projets envisagent la migration assistée :

déplacement de graines ;
plantations expérimentales ;
introduction d’écotypes provenant de régions plus chaudes.

Mais cette stratégie comporte des risques :

invasivité ;
maladies ;
hybridation ;
perturbation des réseaux trophiques ;
mauvaise adaptation locale.

Elle doit donc être traitée avec une forte prudence scientifique.

33.31 — Le concept de « climat futur »

Pour choisir une espèce aujourd’hui, il faut considérer :

climat actuel

climat 2050

climat 2080

climat 2100

et non seulement la moyenne annuelle.

Il faut également intégrer les extrêmes.

33.32 — Les extrêmes déterminent souvent la survie

Une espèce peut supporter une température moyenne élevée mais mourir lors :

d’une canicule exceptionnelle ;
d’une sécheresse prolongée ;
d’un gel tardif ;
d’une pluie extrême ;
d’un feu.

La succession future doit donc être analysée avec les extrêmes climatiques.

33.33 — La vitesse de succession

On peut définir conceptuellement une vitesse de succession : Vs=ΔEΔtV_s=\frac{\Delta E}{\Delta t}

où EE représente un indicateur d’état écologique.

Mais cet indicateur doit être défini selon l’objectif :

biomasse ;
couverture ;
diversité ;
carbone ;
structure ;
complexité.

33.34 — Les trajectoires alternatives

Un terrain ne possède pas nécessairement une seule trajectoire.

On peut avoir :

                 ┌→ prairie
                 │
sol dégradé → friche
                 │
                 ├→ arbustes
                 │
                 └→ forêt

Les décisions humaines peuvent fortement influencer la trajectoire.

33.35 — Le rôle de la restauration écologique

La restauration peut chercher à :

laisser faire

Permettre la succession naturelle.

accélérer

Introduire certaines espèces ou restaurer les conditions nécessaires.

orienter

Choisir une trajectoire écologique particulière.

reconstruire

Créer activement un nouvel écosystème.

33.36 — Succession naturelle ou plantation ?

La plantation massive n’est pas toujours nécessaire.

Si :

le sol fonctionne ;
la banque de graines existe ;
les espèces sources sont proches ;
les perturbations sont limitées ;

la régénération naturelle peut être extrêmement efficace.

33.37 — Quand intervenir ?

Une intervention peut être pertinente lorsque :

le sol est très dégradé ;
les sources de graines ont disparu ;
une espèce clé manque ;
une barrière empêche la recolonisation ;
les perturbations sont trop fortes.

Le diagnostic doit précéder la plantation.

33.38 — La succession dans un jardin

Un jardin peut volontairement reproduire certaines dynamiques naturelles.

Par exemple :

couvre-sol

→

vivaces

→

arbustes

→

petits arbres

→

arbres structurants.

Le jardin devient ainsi un écosystème évolutif.

33.39 — La succession dans un verger

Un verger peut être conçu dès le départ avec :

arbres principaux ;
arbres secondaires ;
arbustes ;
plantes vivaces ;
couvre-sol ;
plantes de service.

Chaque strate évolue à une vitesse différente.

33.40 — La succession syntropique

La syntropie exploite explicitement la dimension temporelle.

Une plante peut être choisie parce qu’elle est :

rapide ;
productive ;
génératrice de biomasse ;
temporaire.

Elle peut ensuite être progressivement remplacée par une plante plus pérenne.

33.41 — Le remplacement planifié

On peut concevoir :

ANNÉE 1–3
PIONNIÈRES
████████████████

ANNÉE 4–10
PIONNIÈRES + ARBUSTES
██████████████

ANNÉE 10–30
ARBRES + ARBUSTES
███████████

ANNÉE 30+
STRUCTURE MATURE
████████

La succession devient alors un outil de conception.

33.42 — Les espèces temporaires

Certaines plantes peuvent être volontairement introduites pour une durée limitée.

Elles servent à :

protéger le sol ;
produire de la biomasse ;
créer un microclimat ;
préparer les conditions futures.

Elles ne sont donc pas nécessairement destinées à rester.

33.43 — La succession et l’agriculture régénérative

L’agriculture régénérative peut utiliser certains principes de succession :

couverture permanente ;
diversité ;
racines vivantes ;
espèces de service ;
association de strates ;
réduction des perturbations.

L’objectif est de maintenir continuellement des fonctions biologiques.

33.44 — La succession dans les grandes cultures

Une parcelle peut intégrer :

culture principale

couvert végétal

légumineuse

plantes de service

haie

arbres éventuels.

On obtient une succession temporelle et une superposition spatiale.

33.45 — Les successions dans les sols dégradés

Un sol fortement compacté peut suivre :

sol nu

→

rudérales

→

herbacées

→

racines plus profondes

→

arbustes

→

système plus structuré.

Mais cette trajectoire peut être bloquée si :

le compactage persiste ;
l’érosion continue ;
le sol reste régulièrement détruit.

33.46 — Les états alternatifs

Certains écosystèmes peuvent rester durablement bloqués dans un état.

Par exemple :

sol dégradé

→ végétation rudérale

→ retour permanent à l’état initial.

C’est un état alternatif stable ou quasi stable.

33.47 — Les seuils écologiques

Une restauration peut parfois nécessiter de franchir un seuil.

Avant ce seuil :

petites interventions → peu de changement.

Après ce seuil :

la régénération s’accélère.

Cela peut être lié à :

couverture du sol ;
matière organique ;
infiltration ;
réseau racinaire ;
banques de graines.

33.48 — Le rôle de l’eau

L’eau peut déterminer quelle trajectoire devient possible.

Un même sol peut évoluer vers :

prairie sèche

bosquet

zone humide

selon son régime hydrique.

La succession est donc intimement liée à l’hydrologie.

33.49 — Le rôle du feu

Dans certains écosystèmes, le feu fait partie du fonctionnement naturel.

Certaines plantes sont adaptées :

aux feux fréquents ;
aux feux occasionnels ;
à la régénération après incendie.

Le changement climatique peut toutefois modifier le régime de feu :

fréquence + intensité + saison + durée.

Cela peut faire basculer la trajectoire écologique.

33.50 — La succession après incendie

Après un feu :

INCENDIE
 ↓
SOL DÉNUDÉ / CENDRES
 ↓
HERBACÉES
 ↓
ARBUSTES
 ↓
JEUNES ARBRES
 ↓
ÉCOSYSTÈME POST-FEU

Mais une succession répétée trop fréquemment peut empêcher le retour d’une forêt.

33.51 — Le risque de basculement

Un système peut passer :

forêt

→ incendies répétés

→ arbustes

→ herbacées

→ sol nu

→ érosion.

La succession devient alors une dégradation régressive.

33.52 — Succession progressive et régressive

Il faut donc distinguer :

Succession progressive

Augmentation de la structure et de certaines fonctions.

Succession régressive

Perte de structure ou retour vers des états plus simples.

Cette distinction est essentielle dans les écosystèmes soumis au changement climatique.

33.53 — Le concept de résilience

Après une perturbation, un système résilient peut :

récupérer ;
se réorganiser ;
changer de composition ;
conserver ses fonctions essentielles.

La résilience ne signifie donc pas nécessairement :

« revenir exactement à l’état précédent ».

Elle peut signifier :

retrouver un fonctionnement écologique viable sous de nouvelles conditions.

33.54 — La succession comme adaptation

C’est ici que le concept devient central pour le Tome 8.

Une communauté végétale peut évoluer :

climat A

→

perturbation

→

nouvelle composition

→

nouveau fonctionnement

→

adaptation au climat B.

L’écosystème n’est donc pas seulement victime du changement climatique.

Il peut se réorganiser.

33.55 — Les plantes du climat de demain

Pour sélectionner les végétaux du futur, il faut donc regarder :

leur tolérance ;
leur vitesse de croissance ;
leur capacité de reproduction ;
leur dispersion ;
leur rôle dans la succession ;
leur interaction avec les autres espèces ;
leur capacité à modifier le milieu.

Une plante peut être intéressante non seulement parce qu’elle résiste au climat futur, mais parce qu’elle prépare le milieu pour d’autres plantes.

33.56 — Les espèces fondatrices

Certaines espèces peuvent devenir des éléments structurants.

Elles peuvent :

créer de l’ombre ;
stabiliser les sols ;
produire de la biomasse ;
fournir des habitats ;
modifier le cycle hydrologique.

Elles constituent alors des espèces fondatrices du nouvel écosystème.

33.57 — Concevoir une succession Omakëya™

La méthode peut être structurée en cinq niveaux :

1. Diagnostiquer

Climat + sol + eau + topographie.

2. Identifier

Espèces pionnières + intermédiaires + structurantes.

3. Organiser

Strates + densités + espaces.

4. Planifier

Année 1 → 5 → 10 → 20 → 50 → 100.

5. Piloter

Mesure + observation + adaptation.

33.58 — La matrice temporelle

Chaque espèce peut être décrite par :

Espèce	Fonction	Installation	Durée	Tolérance chaleur	Tolérance sécheresse	Strate
Pionnière	Biomasse	rapide	courte	élevée	variable	herbacée
Arbuste	Habitat	moyenne	moyenne	variable	variable	arbustive
Arbre	Structure	lente	longue	variable	variable	canopée

Cette matrice devient un outil de conception.

33.59 — La succession à 100 ans

Pour un projet Omakëya™, il devient possible de concevoir :

année 0

→ installation.

année 5

→ fermeture du couvert.

année 10

→ premières substitutions.

année 20

→ structure intermédiaire.

année 50

→ système mature.

année 100

→ nouvelle génération d’arbres.

Le jardin ou le territoire devient un projet intergénérationnel.

33.60 — La succession n’est jamais terminée

Même un écosystème mature continue à évoluer :

arbres meurent ;
jeunes arbres apparaissent ;
trouées se créent ;
espèces migrent ;
perturbations interviennent.

La succession est donc permanente.

33.61 — La forêt comme mosaïque de successions

Une forêt mature peut être composée simultanément de :

trouées récentes ;
jeunes peuplements ;
arbres adultes ;
vieux arbres ;
bois mort ;
zones ouvertes.

Elle contient donc plusieurs successions imbriquées.

33.62 — Le bois mort

Le bois mort constitue une composante majeure des écosystèmes forestiers.

Il nourrit :

champignons ;
insectes ;
bactéries.

Il fournit également des habitats.

La mort d’un arbre ne signifie donc pas nécessairement la fin de sa fonction écologique.

33.63 — La succession biologique après la mort

Un arbre peut suivre :

arbre vivant

→

arbre mort sur pied

→

bois mort

→

décomposition

→

matière organique

→

nouvelle génération végétale.

La succession fonctionne ainsi à plusieurs échelles simultanément.

33.64 — Une succession des fonctions

Il est donc possible de suivre non seulement les espèces, mais les fonctions :

protection

→

production de biomasse

→

fertilisation

→

ombrage

→

production alimentaire

→

stockage carbone

→

habitat

→

recyclage.

Cela correspond particulièrement bien à la Vision Omakëya™.

33.65 — Vers une ingénierie des successions

L’objectif n’est pas de reproduire exactement une forêt naturelle.

Il s’agit de comprendre ses mécanismes pour concevoir des systèmes adaptés aux objectifs humains :

alimentation ;
biodiversité ;
eau ;
climat ;
carbone ;
paysage ;
production ;
résilience.

La succession devient ainsi un outil d’ingénierie écologique.

33.66 — Le principe Omakëya™

La grande idée peut être formulée ainsi :

Ne pas concevoir uniquement la végétation que l’on veut obtenir aujourd’hui ; concevoir également la végétation qui permettra au système d’exister demain.

Une plantation réussie n’est donc pas simplement celle qui survit à la première année.

C’est celle qui possède une trajectoire viable sur plusieurs décennies.

33.67 — Vers le climat de 2100

En 2100, certaines communautés végétales européennes pourraient être très différentes de celles d’aujourd’hui.

Il faudra donc raisonner en termes de :

trajectoires ;
migrations ;
mélanges d’espèces ;
écotypes ;
sélection ;
adaptation ;
remplacement progressif.

Le paysage du futur sera probablement moins le résultat d’une photographie actuelle que celui d’une succession écologique pilotée par le climat.

33.68 — La succession végétale permet de passer d’une vision statique :

« quelles plantes planter ? »

à une vision dynamique :

« quelle trajectoire végétale voulons-nous construire ? »

C’est une différence fondamentale.

Pour le Tome 8, cette notion permet de relier directement :

évolution

→ adaptation

→ migration

→ sélection

→ succession

→ agroforesterie

→ syntropie

→ résilience

→ écosystèmes du futur.

Et elle conduit naturellement à la question suivante :

Chapitre 34 — Les plantes pionnières et les plantes ingénieures

Colonisation · rudérales · fixation de l’azote · production de biomasse · amélioration du sol · mycorhizes · facilitation · création du microclimat · stabilisation des sols · succession écologique · espèces fondatrices · plantes de service · restauration des milieux dégradés · conception des premières générations végétales · sélection des pionnières du climat 2050–2100 · rôle dans la Vision Omakëya™.