L’évolution des végétaux

Ce chapitre doit replacer les plantes actuelles dans une histoire évolutive de plus de 450 millions d’années. Pour le Tome 8, l’intérêt n’est pas seulement historique : comprendre comment les végétaux ont répondu aux grandes transformations de leur environnement permet de mieux comprendre leur capacité — et leurs limites — face aux changements climatiques actuels et futurs.

L’idée centrale peut être formulée ainsi :

Les plantes du climat de demain sont le résultat d’une longue histoire d’innovations évolutives, d’extinctions, de migrations, de spécialisations et de recombinaisons de stratégies écologiques.

I. Avant les plantes terrestres

L’histoire des végétaux terrestres ne commence pas directement avec les arbres.

Elle plonge ses racines dans les organismes photosynthétiques aquatiques, notamment parmi les lignées d’algues vertes apparentées aux plantes terrestres.

Les innovations permettant progressivement de coloniser les continents répondent à un problème fondamental :

Comment réaliser la photosynthèse hors de l’eau tout en évitant de se dessécher ?

Cette transition va entraîner une extraordinaire succession d’innovations anatomiques et physiologiques.

II. La conquête des continents

Le passage de l’eau à la terre impose plusieurs contraintes nouvelles :

dessiccation ;
rayonnement solaire intense ;
variations thermiques ;
gravité ;
absence de milieu porteur ;
acquisition de l’eau dans le sol ;
transport interne de l’eau ;
reproduction hors de l’eau.

Les premières plantes terrestres doivent donc résoudre simultanément des problèmes hydriques, mécaniques, reproductifs et physiologiques.

III. Les premières plantes terrestres

Les premières lignées de plantes terrestres apparaissent au Paléozoïque ancien.

Elles restent initialement de petite taille et relativement proches du sol.

Les premiers végétaux terrestres ne ressemblent donc absolument pas aux forêts actuelles.

Ils sont confrontés à un environnement où :

les sols sont encore peu développés ;
les communautés terrestres sont relativement simples ;
la compétition végétale est limitée ;
les interactions avec les microorganismes sont essentielles.

IV. L’importance des symbioses

La colonisation des terres émergées est probablement indissociable des interactions avec les microorganismes du sol.

Les champignons jouent notamment un rôle majeur dans :

l’acquisition des nutriments ;
l’exploration du substrat ;
les échanges avec les racines ou structures analogues.

Cela crée un lien direct avec les chapitres du Tome 7 consacrés aux :

mycorhizes ;
champignons ;
microbiome ;
rhizosphère.

La plante terrestre n’est donc pas apparue comme un organisme isolé :

elle s’est développée au sein d’un réseau d’interactions biologiques.

V. Les premières grandes innovations

L’évolution végétale peut être comprise comme une succession d’innovations.

Parmi les plus importantes :

cuticule ;
stomates ;
tissus conducteurs ;
racines ;
feuilles ;
lignification ;
graines ;
pollen ;
fleurs ;
fruits.

Chaque innovation ouvre de nouvelles possibilités écologiques.

VI. La cuticule

La cuticule constitue une innovation essentielle pour limiter les pertes d’eau vers l’atmosphère.

Elle permet de réduire le problème fondamental de la vie terrestre :

conserver l’eau tout en restant exposé à l’atmosphère.

Mais une barrière trop efficace limiterait les échanges.

Les plantes développent donc progressivement des systèmes de régulation plus sophistiqués.

VII. Les stomates

Les stomates permettent de résoudre en partie le compromis :

conserver l’eau ↔ absorber du CO₂.

Ils constituent donc une innovation fondamentale de la vie végétale terrestre.

Leur fonctionnement sera ensuite profondément transformé par l’évolution des différents groupes végétaux.

VIII. Les tissus conducteurs

L’apparition des tissus vasculaires transforme radicalement les possibilités des végétaux.

Deux grands systèmes deviennent essentiels :

Xylème

Transport de l’eau et des éléments minéraux.

Phloème

Transport des assimilats carbonés.

La plante peut désormais dissocier spatialement :

acquisition des ressources ;
production de carbone ;
distribution des ressources.

Cette innovation prépare l’apparition de végétaux beaucoup plus grands.

IX. L’apparition des racines

Les racines permettent notamment :

ancrage ;
exploration du sol ;
absorption de l’eau ;
absorption des nutriments ;
interactions symbiotiques.

Le développement du système racinaire transforme également le sol lui-même.

Les plantes deviennent progressivement des ingénieures des écosystèmes terrestres.

X. L’apparition des feuilles

Les feuilles augmentent considérablement la surface disponible pour :

interception lumineuse ;
échanges gazeux ;
photosynthèse.

L’apparition et la diversification des feuilles vont permettre une occupation beaucoup plus efficace de l’espace aérien.

XI. Lignification et croissance verticale

La lignine permet de renforcer mécaniquement les tissus.

Elle facilite :

croissance verticale ;
transport hydraulique ;
maintien de structures importantes ;
compétition pour la lumière.

Le végétal n’est plus simplement un organisme rampant :

il peut conquérir la dimension verticale.

XII. Les premières grandes plantes vasculaires

Au cours du Paléozoïque, certaines lignées développent progressivement des architectures plus complexes.

La taille augmente.

Les communautés végétales se structurent.

Des formes de végétation de plus en plus hautes apparaissent.

Cette évolution transforme également :

les sols ;
le cycle du carbone ;
l’hydrologie ;
l’érosion ;
le climat local.

XIII. Les grandes forêts du Carbonifère

Le Carbonifère constitue une étape majeure dans l’histoire des végétaux.

De vastes zones marécageuses sont dominées par des végétaux aujourd’hui disparus ou fortement réduits :

lycophytes arborescentes ;
prêles géantes ;
fougères ;
autres plantes vasculaires.

Ces végétations participent à une accumulation considérable de matière organique.

Une partie de cette matière donnera ultérieurement naissance aux grands dépôts de charbon.

XIV. Les végétaux transforment le climat

L’évolution végétale ne fait donc pas que répondre au climat.

Elle peut aussi :

modifier le système climatique.

Les plantes influencent :

cycle du carbone ;
albédo ;
évapotranspiration ;
formation des sols ;
cycle de l’eau ;
rugosité de surface ;
échanges d’énergie.

Cette rétroaction est fondamentale pour l’agroclimatologie.

XV. Les graines : une révolution évolutive

L’apparition des plantes à graines représente une innovation majeure.

La graine permet notamment :

protection de l’embryon ;
transport ;
dormance ;
survie à des conditions défavorables.

Elle permet aux végétaux de dissocier :

reproduction et germination immédiate.

C’est un avantage écologique considérable.

XVI. Le pollen

Le pollen constitue une autre innovation majeure.

La reproduction devient beaucoup moins dépendante de l’eau libre.

Cela permet aux plantes à graines de coloniser beaucoup plus efficacement les environnements terrestres relativement secs.

On assiste donc à un changement fondamental :

reproduction dépendante de l’eau

↓

reproduction aérienne

↓

colonisation accrue des milieux terrestres.

XVII. Les gymnospermes

Les gymnospermes deviennent particulièrement importantes au cours du Mésozoïque.

On retrouve notamment :

conifères ;
cycadales ;
ginkgo ;
autres lignées aujourd’hui beaucoup plus réduites.

Certaines lignées deviennent capables de former de vastes forêts.

XVIII. Les angiospermes

L’apparition et la diversification des angiospermes, ou plantes à fleurs, constituent l’une des grandes transformations de l’histoire végétale.

Elles développent notamment :

fleurs ;
ovules enfermés ;
fruits ;
mécanismes reproductifs très diversifiés ;
relations complexes avec les animaux.

XIX. La radiation des plantes à fleurs

Les angiospermes connaissent une diversification considérable au Crétacé et au Cénozoïque.

Elles occupent progressivement :

forêts ;
prairies ;
zones humides ;
milieux désertiques ;
montagnes ;
milieux littoraux.

Cette radiation produit l’immense diversité des plantes actuelles.

XX. La coévolution avec les animaux

La diversification des plantes à fleurs est intimement liée à leurs interactions avec :

insectes ;
oiseaux ;
chauves-souris ;
mammifères.

Les plantes développent :

nectar ;
couleurs ;
parfums ;
formes florales ;
fruits ;
graines adaptées à différents disperseurs.

L’évolution végétale devient donc également une histoire de réseaux écologiques.

XXI. Les grandes radiations évolutives

Une radiation évolutive correspond à une diversification rapide d’une lignée en plusieurs formes ou espèces occupant différentes niches écologiques.

Elle peut être favorisée par :

apparition d’une innovation ;
ouverture de nouveaux habitats ;
disparition de compétiteurs ;
changement climatique ;
isolement géographique ;
coévolution ;
polyploïdie.

XXII. Radiation et innovation

On peut représenter le principe ainsi :

Innovation évolutive
        ↓
Nouvelle capacité écologique
        ↓
Accès à de nouvelles niches
        ↓
Diversification
        ↓
Spécialisation
        ↓
Nouvelles espèces

L’innovation n’est donc pas seulement un nouveau caractère.

Elle peut être une porte d’entrée vers tout un ensemble de niches écologiques.

XXIII. Les grandes crises biologiques

L’évolution végétale est également marquée par les extinctions.

Les grandes crises biologiques ont provoqué :

disparition de lignées ;
fragmentation des écosystèmes ;
ouverture de niches ;
nouvelles radiations.

Une extinction peut donc être à la fois :

une catastrophe écologique

un déclencheur évolutif pour les lignées survivantes.

XXIV. L’extinction Permien-Trias

La crise Permien-Trias constitue l’une des plus grandes crises biologiques connues.

Elle transforme profondément les écosystèmes terrestres et marins.

Les communautés végétales sont également profondément perturbées.

Les lignées survivantes vont ensuite se diversifier dans les nouveaux environnements disponibles.

XXV. La crise Crétacé-Paléogène

L’extinction de la fin du Crétacé modifie également profondément les écosystèmes.

La disparition des dinosaures non aviens et de nombreuses autres lignées transforme les réseaux écologiques.

Les mammifères et les angiospermes vont ensuite connaître une diversification considérable durant le Cénozoïque.

XXVI. Les plantes et les changements climatiques du passé

Les végétaux ont déjà traversé :

réchauffements ;
refroidissements ;
glaciations ;
sécheresses ;
modifications du niveau marin ;
changements de concentration atmosphérique en CO₂.

Mais cela ne signifie pas que les plantes actuelles pourront nécessairement s’adapter rapidement au changement actuel.

La vitesse du changement est déterminante.

XXVII. Le problème de la vitesse

Une espèce peut théoriquement évoluer face à une modification environnementale.

Mais il faut :

variation génétique ;
reproduction ;
sélection ;
générations successives ;
population suffisamment importante.

Un arbre ayant une génération de plusieurs dizaines d’années ne dispose pas de la même vitesse d’évolution qu’une plante annuelle.

XXVIII. Migration ou adaptation ?

Face à un changement climatique, une population possède plusieurs possibilités :

Migration

Déplacement vers une zone climatique favorable.

Plasticité

Modification du fonctionnement individuel.

Adaptation évolutive

Modification génétique de la population.

Extinction locale

Lorsque les trois premières solutions échouent.

On peut donc représenter :

Changement climatique
        ↓
   ┌────┼────┬────┐
   ↓    ↓    ↓    ↓
Migration Plasticité Adaptation Extinction

XXIX. Les migrations végétales

Les végétaux peuvent déplacer leur aire de répartition par :

graines ;
fruits ;
pollen ;
animaux ;
vent ;
eau ;
activité humaine.

Mais la migration n’est pas instantanée.

Elle dépend de :

distance ;
fragmentation des habitats ;
vitesse de dispersion ;
capacité de germination ;
disponibilité des niches.

XXX. Les refuges climatiques

Certaines populations peuvent survivre dans des microrefuges.

Ce sont des endroits où le climat local est plus favorable que le climat régional moyen.

Par exemple :

versants ombragés ;
vallons ;
proximité de cours d’eau ;
zones humides ;
forêts anciennes ;
expositions particulières.

Cette notion sera essentielle pour Omakëya™.

Un jardin peut lui-même créer des microrefuges artificiels.

XXXI. La diversité génétique

L’évolution nécessite de la variation.

Une population présentant une grande diversité génétique possède potentiellement davantage de variantes permettant de répondre à un changement environnemental.

Cela conduit directement à la question :

faut-il conserver plusieurs provenances d’une même espèce plutôt qu’une seule variété ?

Dans certains projets de restauration, la réponse peut être particulièrement importante.

XXXII. Les écotypes

Une même espèce peut présenter différentes populations adaptées à :

climat ;
altitude ;
sécheresse ;
salinité ;
sols ;
saisonnalité.

Ces populations peuvent constituer des écotypes présentant des différences fonctionnelles.

Une espèce ne doit donc pas être considérée comme physiologiquement homogène.

XXXIII. L’évolution et la provenance

Pour le futur, le nom de l’espèce ne suffira donc pas.

Il faudra parfois considérer :

espèce + provenance + population + génotype + environnement.

Deux populations de la même espèce peuvent présenter des performances très différentes face :

à la sécheresse ;
au gel ;
à la chaleur ;
à la salinité.

XXXIV. La polyploïdie

Chez les végétaux, la polyploïdie constitue une source importante de diversité évolutive.

Elle peut :

augmenter le nombre de copies chromosomiques ;
modifier certains caractères ;
favoriser la diversification ;
contribuer à l’adaptation à certains environnements.

Elle a joué un rôle majeur dans l’évolution de nombreuses plantes.

XXXV. Hybridation

L’hybridation peut également produire de nouvelles combinaisons génétiques.

Elle peut être :

naturelle ;
favorisée par les changements d’aires géographiques ;
utilisée volontairement par l’agriculture.

Dans certains cas, elle contribue à l’apparition de lignées nouvelles ou à l’introduction de caractères intéressants.

XXXVI. Une évolution souvent buissonnante

Il faut éviter d’imaginer l’évolution comme une échelle :

plante primitive
      ↓
plante plus évoluée
      ↓
plante moderne

L’évolution ressemble beaucoup davantage à un arbre ramifié :

                       ┌── lignée A
                ┌──────┤
                │      └── lignée B
          ┌─────┤
          │     │      ┌── lignée C
──────────┤     └──────┤
          │            └── lignée D
          │
          └────────────── autres lignées

Une plante actuelle n’est donc pas « plus évoluée » qu’une autre.

Chaque lignée est le résultat de sa propre histoire évolutive.

XXXVII. Les innovations peuvent être réutilisées

Une caractéristique peut être :

modifiée ;
perdue ;
réapparue sous une forme différente ;
détournée pour une nouvelle fonction.

L’évolution fonctionne donc largement par modification de structures existantes, plutôt que par création à partir de zéro.

XXXVIII. L’évolution comme laboratoire climatique

L’histoire évolutive constitue une immense expérience naturelle.

Pendant des centaines de millions d’années, les végétaux ont été confrontés à :

chaleur ;
froid ;
sécheresse ;
CO₂ variable ;
atmosphères différentes ;
incendies ;
inondations ;
changements des sols.

Les stratégies présentes aujourd’hui sont donc les survivantes d’une longue histoire de sélection.

XXXIX. Mais le passé ne prédit pas automatiquement le futur

C’est un point essentiel.

Le fait qu’une plante ait survécu à une période chaude ancienne ne signifie pas qu’elle prospérera nécessairement dans les conditions futures.

Pourquoi ?

Parce que :

la vitesse du changement peut être différente ;
les communautés actuelles sont différentes ;
les sols sont différents ;
les ravageurs sont différents ;
les paysages sont fragmentés ;
les activités humaines modifient les migrations.

Il faut donc utiliser la paléobotanique comme source d’information, pas comme garantie.

XL. Les végétaux comme ingénieurs du climat

L’évolution végétale ne doit pas être étudiée uniquement sous l’angle de la survie.

Les végétaux ont progressivement transformé la planète par :

photosynthèse ;
formation des sols ;
évapotranspiration ;
stockage du carbone ;
modification de l’albédo ;
création d’habitats.

Les plantes sont donc simultanément :

produits du climat et acteurs du climat.

Cette dualité est au cœur de l’agroclimatologie.

XLI. Vers une botanique prédictive

Pour choisir les plantes de demain, il faudra donc croiser quatre histoires :

Histoire évolutive

Quels mécanismes ont été sélectionnés ?

Histoire écologique

Dans quelles niches l’espèce prospère-t-elle ?

Histoire climatique

Quels climats a-t-elle connus ?

Histoire génétique

Quelle diversité existe actuellement ?

On passe alors d’une botanique descriptive :

« Cette plante vit ici. »

à une botanique prédictive :

« Quels traits et quelles populations ont le potentiel de fonctionner dans les conditions futures ? »

XLII. La vision Omakëya™

L’histoire de l’évolution végétale apporte finalement une leçon fondamentale :

Il n’existe pas une plante idéale du futur. Il existe des lignées, des populations et des stratégies évolutives différentes, chacune possédant un ensemble particulier de compromis.

La conception des écosystèmes de demain devra donc conserver cette diversité.

Il faudra rechercher :

diversité génétique ;
diversité spécifique ;
diversité fonctionnelle ;
diversité des architectures racinaires ;
diversité des stratégies hydriques ;
diversité phénologique ;
diversité des provenances.

Et surtout :

ne pas chercher à figer l’écosystème de demain, mais lui donner suffisamment de diversité et de connectivité pour continuer à évoluer.

XLIII. Le principe directeur du Tome 8

Ce chapitre permet ainsi d’introduire une idée qui pourra devenir l’un des principes majeurs du Tome :

Ne pas seulement sélectionner les plantes capables de vivre dans le climat de 2100 ; sélectionner des communautés capables d’évoluer avec lui.

C’est une différence fondamentale.

Une sélection classique cherche :

une plante adaptée → un climat donné.

L’approche Omakëya™ cherchera :

diversité génétique + diversité fonctionnelle + migration + plasticité + sélection naturelle + gestion humaine

↓

écosystème capable d’évoluer.

La suite logique sera alors d’étudier les grandes innovations évolutives des végétaux, puis les traits fonctionnels hérités de ces innovations, avant d’aborder les écotypes, les provenances, les migrations assistées et la sélection des plantes destinées aux climats 2050–2100.