LES CYCLES DE L’AZOTE, DU PHOSPHORE ET DU SOUFRE : Minéralisation, immobilisation, nitrification, dénitrification et disponibilité végétale : comprendre le pilotage biologique des nutriments

Après avoir étudié le carbone, la matière organique, les agrégats et la rhizosphère, il faut maintenant entrer dans un autre niveau de fonctionnement du sol vivant : les cycles biogéochimiques des éléments nutritifs.

Une plante ne se nourrit pas simplement de « matière organique » ou d’un engrais.

Elle prélève des formes chimiques précises, dissoutes dans la solution du sol ou accessibles aux racines et aux symbioses.

Entre le stock total d’un élément présent dans le sol et la quantité réellement disponible pour une plante, il existe donc toute une chaîne de transformations.

Pour l’azote, le phosphore et le soufre, cette chaîne fait intervenir :

matière organique ;
microorganismes ;
racines ;
mycorhizes ;
minéraux ;
eau ;
oxygène ;
pH ;
température ;
potentiel redox ;
activité biologique.

Le sol vivant fonctionne ainsi comme un réacteur biogéochimique distribué.

1. Un élément peut exister sous de nombreuses formes

Prenons l’azote.

Il peut se trouver :

dans l’atmosphère sous forme de N₂ ;
dans les protéines ;
dans la matière organique ;
dans les microorganismes ;
sous forme ammoniacale ;
sous forme nitrite ;
sous forme nitrate ;
dans les plantes et les animaux.

La plante n’utilise donc pas directement « tout l’azote du sol ».

Elle dépend de la transformation progressive des différents compartiments.

2. Le principe fondamental : stock ≠ disponibilité

C’est une distinction essentielle.

Un sol peut contenir une grande quantité totale de phosphore et présenter pourtant une disponibilité végétale relativement faible.

Inversement, une faible quantité d’azote minéral peut être très rapidement renouvelée.

Il faut donc distinguer :

stock total

stock organique

stock minéral

flux de transformation

fraction disponible pour la plante.

3. Les trois grands cycles

Les trois cycles peuvent être représentés séparément :

Azote

N2→Norganique→NH4+→NO3−→N2

Phosphore

Porganique↔Pmineˊral↔Psolution

Soufre

Sorganique↔SO42−↔Sreˊduit

Mais dans la réalité, ces cycles sont interconnectés.

4. Le cycle de l’azote

L’azote est probablement le cycle le plus complexe des trois.

Il implique :

atmosphère ;
bactéries ;
archées ;
champignons ;
plantes ;
animaux ;
matière organique ;
eaux souterraines ;
zones humides.

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Le sol constitue donc un immense réservoir de transformations azotées.

5. L’azote atmosphérique

L’atmosphère contient environ 78 % de diazote, N₂.

Mais cette forme est extrêmement stable chimiquement.

La majorité des plantes ne peut pas utiliser directement le N₂ atmosphérique.

Il doit être transformé en formes biologiquement ou chimiquement utilisables.

6. La fixation biologique de l’azote

Certaines bactéries peuvent transformer le N₂ atmosphérique en formes réduites de l’azote.

On parle de fixation biologique de l’azote.

Elle peut être :

symbiotique ;
associative ;
libre selon les organismes concernés.

Les légumineuses sont particulièrement importantes grâce à leurs symbioses avec des bactéries fixatrices.

7. Les nodosités des légumineuses

Chez de nombreuses légumineuses, des bactéries symbiotiques colonisent des nodosités racinaires.

Le système peut être résumé :

ATMOSPHÈRE
    │
   N₂
    ↓
BACTÉRIES FIXATRICES
    ↓
AZOTE RÉDUIT
    ↓
PLANTE
    ↓
PROTÉINES / BIOMASSE

La plante fournit du carbone aux bactéries.

Les bactéries fournissent de l’azote fixé à la plante.

8. La matière organique azotée

Une grande partie de l’azote d’un sol fertile se trouve sous forme organique.

Il est présent notamment dans :

protéines ;
acides aminés ;
acides nucléiques ;
biomasse microbienne ;
résidus végétaux ;
déjections ;
matière organique du sol.

Cet azote n’est pas nécessairement immédiatement disponible.

9. La minéralisation

La minéralisation correspond, de manière générale, à la conversion d’une partie de l’azote organique en formes minérales.

Une représentation simplifiée est : Norganique→NH4+

Cette transformation est principalement réalisée par les microorganismes.

10. L’ammonification

La transformation de l’azote organique en ammonium est souvent appelée ammonification.

Elle intervient notamment lors de la décomposition :

PROTÉINES
   ↓
ACIDES AMINÉS
   ↓
COMPOSÉS AZOTÉS
   ↓
NH₄⁺

L’ammonium peut ensuite suivre plusieurs voies.

11. L’immobilisation

Le processus inverse est également fondamental.

Les microorganismes peuvent prélever de l’azote minéral pour fabriquer leur propre biomasse.

On parle d’immobilisation microbienne.

Ainsi : Nmineˊral→Nmicrobien

L’azote devient temporairement moins disponible pour les plantes.

12. Pourquoi le rapport C/N est important

Lorsqu’un matériau très carboné arrive dans le sol, les microorganismes ont besoin d’azote pour construire leur biomasse.

Si le matériau apporte beaucoup de carbone mais relativement peu d’azote, ils peuvent immobiliser temporairement une partie de l’azote minéral disponible.

C’est l’une des raisons pour lesquelles certains apports de :

paille ;
copeaux ;
BRF ;

peuvent modifier temporairement la disponibilité de l’azote.

13. Immobilisation ≠ perte

C’est une distinction essentielle.

Un azote immobilisé dans la biomasse microbienne n’est pas nécessairement perdu.

Il peut être ensuite :

remobilisé ;
libéré lors de la mort microbienne ;
transféré dans le réseau trophique ;
réutilisé par les plantes.

L’immobilisation constitue donc souvent un stockage biologique temporaire.

14. La nitrification

Dans des conditions suffisamment oxygénées, certains microorganismes oxydent l’ammonium.

La nitrification comprend notamment deux étapes : NH4+→NO2−→NO3−

Des microorganismes différents peuvent intervenir dans ces transformations.

15. Le nitrate

Le nitrate constitue une forme importante d’azote minéral disponible pour de nombreuses plantes.

Mais il possède une caractéristique hydrologique majeure :

il est très soluble dans l’eau.

Il peut donc être transporté avec les flux hydriques.

16. Azote et hydrologie

Le nitrate peut être :

absorbé par les racines ;
immobilisé par les microorganismes ;
transformé biologiquement ;
lessivé vers les eaux profondes ;
transporté vers les cours d’eau.

Le cycle de l’azote est donc directement lié au cycle de l’eau.

17. La dénitrification

Dans certaines conditions pauvres en oxygène, notamment dans des sols saturés en eau, certains microorganismes peuvent utiliser le nitrate dans leur métabolisme respiratoire.

Une partie de l’azote peut alors être transformée progressivement en gaz azotés.

Schématiquement : NO3−→NO2−→NO→N2O→N2

La dénitrification constitue donc un mécanisme de retour de l’azote vers l’atmosphère.

18. La dénitrification complète ou incomplète

Le produit final idéal de la dénitrification est le N₂.

Mais dans certaines conditions, du N₂O peut être produit et émis.

Le N₂O est un puissant gaz à effet de serre.

La gestion de l’azote doit donc intégrer :

productivité ;
pertes par lixiviation ;
émissions gazeuses ;
émissions de N₂O.

19. Le rôle du pH

Le pH influence fortement les transformations de l’azote.

Il affecte notamment :

activité microbienne ;
nitrification ;
disponibilité de certains nutriments ;
équilibre ammoniac/ammonium.

Le pilotage de l’azote ne peut donc pas être séparé de la chimie générale du sol.

20. Le rôle de l’oxygène

Deux grands environnements peuvent être schématiquement opposés :

Sol bien oxygéné

Favorise notamment :

nitrification ;
respiration aérobie ;
certaines voies de décomposition.

Sol saturé et pauvre en oxygène

Favorise davantage :

dénitrification ;
réactions réductrices ;
ralentissement de certains processus aérobies.

La structure du sol intervient donc directement dans le cycle de l’azote.

21. Le phosphore : un cycle différent

Le phosphore se distingue fortement de l’azote.

Il ne possède pas de phase atmosphérique majeure comparable au N₂.

Le principal réservoir se trouve dans :

roches ;
minéraux ;
sols ;
organismes vivants ;
sédiments.

22. Le phosphore dans les minéraux

Le phosphore peut être présent dans différents minéraux.

Selon le contexte pédologique, il peut être :

libéré par altération ;
précipité ;
adsorbé ;
complexé ;
incorporé à la matière organique.

Une partie seulement se retrouve dans la solution du sol.

23. Le phosphore en solution

Les plantes absorbent principalement le phosphore sous forme d’ions phosphate inorganiques, notamment :

H2PO4−
HPO42−

La proportion entre ces formes dépend notamment du pH.

24. Le phosphore est peu mobile

Contrairement au nitrate, le phosphore est généralement beaucoup moins mobile dans le sol.

Il peut être fortement retenu par :

argiles ;
oxydes de fer ;
oxydes d’aluminium ;
calcium dans certains sols.

Cette faible mobilité constitue un défi pour l’alimentation des plantes.

25. Le phosphore total ≠ phosphore disponible

Un sol peut contenir beaucoup de phosphore total mais relativement peu de phosphore directement disponible.

Le diagnostic doit donc distinguer :

phosphore total ;
phosphore organique ;
phosphore minéral ;
phosphore adsorbé ;
phosphore en solution ;
phosphore potentiellement disponible.

26. La matière organique et le phosphore

Le phosphore peut être incorporé dans :

biomasse microbienne ;
résidus végétaux ;
matière organique du sol.

Les microorganismes peuvent donc temporairement immobiliser le phosphore.

La mort et la décomposition microbienne peuvent ensuite le remettre progressivement en circulation.

27. La minéralisation du phosphore

Une partie du phosphore organique peut être transformée en formes minérales.

Des enzymes, notamment certaines phosphatases, participent à la libération du phosphore à partir de composés organiques.

La rhizosphère est particulièrement active dans ces processus.

28. Les mycorhizes et le phosphore

Les mycorhizes jouent un rôle majeur dans l’acquisition du phosphore par de nombreuses plantes.

Le réseau d’hyphes :

augmente la zone explorée ;
exploite de petits pores ;
prélève du phosphore ;
le transfère à la plante.

Cela explique en partie pourquoi une plante associée à des mycorhizes peut exploiter le phosphore différemment d’une plante dépourvue de cette symbiose.

29. Le phosphore et la rhizosphère

La plante peut modifier localement la disponibilité du phosphore par :

exsudation de composés organiques ;
modification du pH ;
stimulation microbienne ;
association mycorhizienne.

La disponibilité du phosphore doit donc être considérée à l’échelle de la rhizosphère, pas uniquement à celle de l’analyse chimique globale du sol.

30. Les pertes de phosphore

Même si le phosphore est relativement peu mobile dans le sol, il peut être exporté vers les eaux par :

érosion des particules ;
ruissellement ;
transport de matières organiques ;
drainage dans certaines situations.

Un excès de phosphore peut contribuer à l’eutrophisation des milieux aquatiques.

31. Le soufre

Le soufre constitue le troisième grand cycle étudié ici.

Il intervient notamment dans certains acides aminés et protéines.

Il est présent :

dans la matière organique ;
dans les sulfates ;
dans certains minéraux ;
dans des composés réduits du soufre.

32. Le sulfate

Dans de nombreux sols oxygénés, le sulfate SO42− constitue une forme importante de soufre minéral disponible pour les plantes.

Comme le nitrate, le sulfate est relativement soluble et peut donc être mobile dans certains contextes.

33. Le soufre organique

Une part importante du soufre des sols peut être intégrée à la matière organique.

Lors de la décomposition, il peut être :

immobilisé dans la biomasse ;
minéralisé ;
transformé en sulfate.

34. Minéralisation du soufre

Une représentation simplifiée : Sorganique→SO42−

Cette transformation dépend notamment :

température ;
humidité ;
oxygénation ;
qualité des résidus ;
activité microbienne.

35. Immobilisation du soufre

Les microorganismes peuvent également incorporer du sulfate dans leur biomasse.

On obtient : SO42−→Smicrobien

Comme pour l’azote, il s’agit d’un stockage temporaire.

36. Les conditions réductrices

Dans les sols fortement saturés et pauvres en oxygène, certaines bactéries peuvent réduire les sulfates.

Une partie du soufre peut alors se retrouver sous des formes réduites telles que : SO42−→S2−

ou sous forme de sulfures et de composés associés.

Ces processus sont particulièrement importants dans :

zones humides ;
sédiments ;
sols hydromorphes.

37. Soufre, fer et hydrologie

Le cycle du soufre peut être fortement couplé à celui du fer.

Dans des conditions réductrices, les transformations du fer et du soufre peuvent modifier :

précipitation ;
solubilité ;
disponibilité de certains éléments ;
couleur et chimie du sol.

Cela montre une nouvelle fois qu’un cycle biogéochimique ne fonctionne jamais totalement isolément.

38. Les trois cycles sont interconnectés

On peut résumer :

             CARBONE
                │
                ↓
        MICROORGANISMES
          ↙     ↓      ↘
        AZOTE  PHOSPHORE SOUFRE
          ↘     ↓      ↙
              PLANTES
                 ↓
             BIOMASSE
                 ↓
              RÉSIDUS
                 ↓
                SOL

Le carbone fournit notamment une source d’énergie aux microorganismes.

Les microorganismes transforment simultanément plusieurs éléments.

39. Le rapport C:N:P:S

Dans un écosystème, les éléments ne fonctionnent pas indépendamment.

La biomasse microbienne nécessite notamment :

carbone ;
azote ;
phosphore ;
soufre.

Un déséquilibre peut donc modifier les vitesses de transformation.

On peut parler de stœchiométrie des nutriments.

40. Le principe de limitation

La croissance biologique est souvent limitée par la ressource qui fait le plus défaut relativement aux besoins de l’organisme.

Dans un sol donné, cela peut être :

azote ;
phosphore ;
soufre ;
carbone disponible ;
eau ;
oxygène.

La disponibilité n’est donc jamais uniquement une question de quantité totale.

41. Eau et nutriments

L’eau est indispensable au transport des ions dans le sol.

Elle intervient dans :

diffusion ;
flux massique ;
absorption racinaire ;
transport vers les horizons.

Un sol très sec peut contenir beaucoup de nutriments mais présenter une disponibilité effective fortement réduite.

42. La sécheresse modifie les cycles

Pendant une sécheresse :

activité microbienne peut diminuer ;
diffusion des nutriments diminue ;
mobilité ionique change ;
activité racinaire peut ralentir ;
symbioses peuvent évoluer.

Puis, lors de la réhumidification, une impulsion biologique peut se produire.

Ce phénomène est notamment étudié sous le terme de Birch effect pour certaines réponses du carbone et de l’azote.

43. L’effet de la température

Les réactions biologiques dépendent également de la température.

Une augmentation de température peut accélérer certaines transformations jusqu’à certaines limites.

Mais elle peut aussi :

augmenter la respiration ;
accélérer certaines pertes ;
modifier l’humidité ;
changer les communautés microbiennes.

Le climat influence donc directement les cycles nutritifs.

44. Le rôle des racines

Les racines prélèvent les nutriments mais modifient également leur environnement.

Elles peuvent :

exsuder du carbone ;
modifier le pH ;
stimuler certains microorganismes ;
favoriser les mycorhizes ;
modifier les flux d’eau.

La disponibilité végétale est donc le résultat d’une interaction plante–sol–microbiome.

45. Le rôle du réseau trophique

Les microorganismes ne sont pas isolés.

Ils sont consommés par :

protozoaires ;
nématodes ;
microarthropodes.

Puis ces organismes sont eux-mêmes consommés.

Une partie des nutriments retourne ainsi dans la solution du sol.

On peut donc représenter :

MATIÈRE ORGANIQUE
       ↓
   BACTÉRIES
       ↓
PROTOZOAIRES
       ↓
NÉMATODES
       ↓
AUTRES PRÉDATEURS
       ↓
NUTRIMENTS DISPONIBLES

Le réseau trophique constitue donc une pompe biologique à nutriments.

46. La disponibilité végétale

Il faut distinguer trois notions :

Présence

L’élément est présent dans le sol.

Disponibilité potentielle

L’élément peut être libéré.

Disponibilité effective

L’élément est réellement accessible à la plante au moment où elle en a besoin.

Cette dernière dépend notamment :

eau ;
pH ;
racines ;
microbiome ;
température ;
oxygène ;
compétition ;
mycorhizes.

47. L’analyse de sol n’est qu’une photographie

Une analyse chimique fournit une information extrêmement utile.

Mais elle représente essentiellement un état à un instant donné.

Les flux biologiques peuvent changer rapidement.

Pour un diagnostic complet, il faut donc associer :

analyse chimique ;
observation du sol ;
végétation ;
climat ;
hydrologie ;
activité biologique.

48. Concevoir une fertilité dynamique

Dans la Vision Omakëya™, l’objectif ne devrait pas être :

maintenir artificiellement une concentration élevée de nutriments.

Il devrait plutôt être :

maintenir un système capable de libérer les nutriments au rythme des besoins des plantes.

C’est une différence fondamentale entre :

fertilisation de stock

pilotage des flux biologiques.

49. Les leviers de gestion

Pour favoriser les cycles naturels :

Carbone

couverture ;
résidus ;
racines ;
compost ;
biomasse.

Azote

légumineuses ;
rotations ;
couverture ;
gestion des apports.

Phosphore

limitation des pertes ;
activité mycorhizienne ;
gestion du pH ;
matière organique.

Soufre

restitution des résidus ;
matière organique ;
gestion des apports lorsque nécessaire.

50. Le cas des engrais minéraux

Les engrais minéraux ne sont pas intrinsèquement incompatibles avec un sol vivant.

La question est :

dose ;
forme ;
moment ;
localisation ;
besoin réel ;
interaction avec le système biologique.

L’objectif est d’éviter :

surdosage ;
pertes ;
lixiviation ;
déséquilibres.

51. Le cas du fumier et du compost

Ces matières apportent simultanément plusieurs éléments.

Mais leurs compositions sont variables.

Il faut donc considérer :

matière sèche ;
carbone ;
azote total ;
azote minéralisable ;
phosphore ;
potassium ;
soufre ;
maturité ;
teneur en eau.

Un apport organique ne doit pas être considéré comme un produit chimiquement constant.

52. Le rôle des mares et zones humides

Dans la Vision Omakëya™, les zones humides constituent des espaces particulièrement intéressants pour les cycles de l’azote et du soufre.

Elles peuvent créer des gradients :

ZONE OXYGÉNÉE
       ↓
ZONE TRANSITIONNELLE
       ↓
ZONE RÉDUITE

Ces gradients permettent à des communautés microbiennes différentes de fonctionner simultanément.

53. Les zones tampons

Une bande végétalisée, une ripisylve ou une zone humide peut contribuer à retenir ou transformer une partie des nutriments avant leur arrivée dans un cours d’eau.

Cela peut réduire certains flux de :

nitrates ;
phosphore particulaire ;
matière organique.

La conception hydrologique et la conception biologique deviennent alors indissociables.

54. Le système agricole comme réacteur biogéochimique

Une ferme peut être représentée comme :

ENTRÉES
 ↓
EAU + CARBONE + N + P + S
 ↓
SOL VIVANT
 ↓
MICROBIOLOGIE
 ↓
PLANTES
 ↓
RÉCOLTES
 ↓
EXPORTATIONS

Une partie des éléments est exportée avec les récoltes.

Une autre partie est recyclée.

L’objectif est de maintenir un bilan compatible avec la pérennité du système.

55. Les indicateurs Omakëya™

Pour suivre les cycles N–P–S, on peut créer un tableau de bord.

Cycle	Indicateurs
Azote	N minéral, nitrate, ammonium
Phosphore	P disponible, P total
Soufre	sulfate, S organique
Biologie	biomasse microbienne
Carbone	C organique, C/N
Eau	humidité, infiltration
Chimie	pH, CEC
Végétation	teneurs foliaires
Pertes	lixiviation, ruissellement

56. Le diagnostic idéal

Un diagnostic agroclimatique complet pourrait donc suivre simultanément : Carbone+Azote+Phosphore+Soufre+Eau+Oxygeˋne

plutôt que de considérer chaque nutriment isolément.

57. Une vision temporelle

Les cycles ne fonctionnent pas tous à la même vitesse.

Très rapide

échanges ioniques ;
absorption racinaire ;
activité microbienne.

Saisonnière

minéralisation ;
croissance végétale ;
immobilisation.

Pluriannuelle

accumulation de matière organique ;
évolution des stocks de phosphore ;
transformation des réserves.

Décennale ou plus

évolution profonde des stocks ;
transformation des propriétés du sol ;
évolution des réserves minérales.

Cette dimension temporelle est essentielle pour un projet Omakëya™.

58. Le principe du « nutriment en mouvement »

Un élément nutritif ne doit pas être considéré comme une quantité fixe.

Il circule : Roche↔Sol↔Microorganismes↔Plantes↔Animaux↔Deˊcomposeurs

La fertilité correspond donc en grande partie à la capacité du système à faire circuler efficacement les éléments tout en limitant les pertes.

59. Le principe Omakëya™

Pour un sol vivant, l’objectif n’est pas seulement d’ajouter des nutriments.

Il faut :

alimenter les organismes qui assurent leur transformation, maintenir les conditions physiques permettant ces transformations et synchroniser la libération des éléments avec les besoins des plantes.

Cela signifie : Carbone+Eau+Oxygeˋne+Biologie+Mineˊraux→Fertiliteˊ dynamique

Les cycles de l’azote, du phosphore et du soufre montrent que la fertilité d’un sol ne peut pas être réduite à une analyse de quelques concentrations chimiques.

L’azote est continuellement transformé entre formes organiques, ammonium, nitrite, nitrate et formes gazeuses.

Le phosphore circule entre minéraux, matière organique, microorganismes et solution du sol, avec une forte influence des propriétés minérales et des mycorhizes.

Le soufre alterne entre formes organiques, sulfates et formes réduites selon les conditions d’oxygénation et de potentiel redox.

Au centre de ces trois cycles se trouvent :

le carbone, l’eau, les microorganismes, les racines et les conditions physiques du sol.

La logique devient alors : Reˊsidus→Microbiologie→Mineˊralisation / Immobilisation→Solution du sol→Racines→Biomasse→Reˊsidus

C’est cette boucle qui permet de passer d’une conception du sol comme réservoir d’engrais à une conception du sol comme système vivant de transformation et de recyclage des nutriments.

Et c’est précisément cette notion de fertilité dynamique qui doit servir de pont, dans le Tome 7, entre la pédologie, la microbiologie, l’hydrologie régénérative, l’agronomie et la conception des écosystèmes Omakëya™.