LES MYCORHIZES

Racines et champignons : une symbiose fondamentale pour l’eau, le phosphore, le carbone et la résilience des plantes

Les mycorhizes constituent l’une des interfaces biologiques les plus importantes entre le végétal et le sol.

Le terme désigne une association symbiotique entre les racines d’une plante et certains champignons du sol. Cette association est extrêmement ancienne dans l’histoire évolutive des plantes terrestres et concerne une très grande diversité d’espèces végétales.

Dans un écosystème fonctionnel, il faut donc dépasser le modèle simplifié :

plante → racine → sol

pour considérer plutôt :

plante → racine → mycorhize → réseau fongique → sol → microorganismes → autres plantes.

La mycorhize devient ainsi une véritable interface biologique d’échange entre la plante et son environnement.

1. Une symbiose, mais pas un simple « échange »

La relation mycorhizienne est souvent présentée comme un échange parfaitement équilibré :

la plante donne du carbone ; le champignon donne de l’eau et des minéraux.

Cette représentation est utile pédagogiquement, mais elle est trop simplificatrice.

La réalité dépend :

de l’espèce végétale ;
du champignon ;
du type de mycorhize ;
de la disponibilité en eau ;
de la disponibilité en phosphore ;
de l’azote ;
de la température ;
du pH ;
de la fertilité ;
des autres microorganismes ;
du contexte écologique.

La symbiose doit donc être considérée comme une interaction dynamique dont le bilan peut évoluer dans le temps.

2. Les deux grands types étudiés ici

Deux grands ensembles sont particulièrement importants :

Endomycorhizes

Principalement les mycorhizes arbusculaires.

Ectomycorhizes

Très importantes chez de nombreuses espèces forestières.

Il existe également d’autres formes de mycorhizes spécialisées, notamment chez certaines plantes particulières.

3. Les endomycorhizes

Le terme traditionnel « endomycorhize » recouvre notamment les mycorhizes arbusculaires.

Le champignon colonise certaines parties du cortex racinaire et développe des structures spécialisées.

Les principales structures comprennent :

hyphes ;
arbuscules ;
parfois vésicules selon les groupes fongiques.

4. Les arbuscules

L’arbuscule est une structure ramifiée formée à l’intérieur d’une cellule végétale.

On peut l’imaginer comme un arbre microscopique :

                 HYPHE                   │                   │              ─────┼─────             ╱     │     ╲            ╱      │      ╲          ╱        │        ╲       ARBUSCULE ARBUSCULE ARBUSCULE             dans les cellules racinaires

Il constitue une zone majeure d’interaction entre le champignon et la plante.

5. Les ectomycorhizes

Les ectomycorhizes fonctionnent selon une architecture différente.

Le champignon développe notamment :

un manteau fongique autour de la racine ;
un réseau d’hyphes entre certaines cellules du cortex : le réseau de Hartig.

Le champignon reste donc principalement dans les espaces intercellulaires du cortex, contrairement aux arbuscules des mycorhizes arbusculaires.

6. Ectomycorhizes et arbres

Les ectomycorhizes sont particulièrement importantes chez de nombreux arbres :

chênes ;
hêtres ;
bouleaux ;
pins ;
épicéas ;
sapins ;
peupliers, selon les espèces et associations.

Elles jouent donc un rôle majeur dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers.

7. Architecture générale

On peut représenter le système :

                         PLANTE                           │                     carbone organique                           ↓                         RACINE                    ╔════════════╗                    ║ MYCORHIZE  ║                    ╚════════════╝                           │                           ↓                     RÉSEAU HYPHAL                    ╱      │      ╲                   ╱       │       ╲                  ↓        ↓        ↓                eau   phosphore   autres                              nutriments

La mycorhize constitue donc une interface entre deux systèmes vivants.

8. Le carbone : la monnaie énergétique du système

La plante produit des sucres grâce à la photosynthèse.

Une partie du carbone fixé peut être transférée vers les racines et les symbiotes.

Le champignon utilise ce carbone pour :

produire de la biomasse ;
développer ses hyphes ;
respirer ;
produire des molécules ;
coloniser le sol.

Le réseau mycélien constitue donc, en partie, une extension métabolique de l’interface racinaire.

9. Pourquoi le champignon peut explorer davantage de sol

Les racines sont relativement épaisses.

Les hyphes sont beaucoup plus fins.

Le champignon peut donc pénétrer dans des pores et des micro-environnements auxquels la racine elle-même accède difficilement.

                 RACINE             ═════════════               ╲  │  ╱                ╲ │ ╱                 ╲│╱              ────┼────             ╱    │    ╲           ╱      │      ╲         ╱        │        ╲       HYPHES HYPHES HYPHES          ↓       ↓       ↓        microzones du sol

C’est l’une des raisons fondamentales pour lesquelles les mycorhizes peuvent modifier l’acquisition des ressources.

10. Transport de l’eau

Les réseaux mycorhiziens peuvent contribuer à l’accès de certaines plantes à l’eau.

Ils peuvent notamment :

explorer des volumes de sol supplémentaires ;
exploiter certaines zones humides ;
modifier les relations plante-sol ;
participer à la dynamique hydrique autour des racines.

Mais il faut distinguer :

exploration accrue du sol

de :

transport hydraulique massif comparable à une canalisation.

Le mycélium n’est pas un réseau d’irrigation miniature.

11. Le rôle hydraulique réel

Le bénéfice hydrique dépend notamment :

du diamètre des hyphes ;
de leur densité ;
de la continuité hydrique ;
du potentiel hydrique ;
de la conductivité du sol ;
de l’état hydrique de la plante.

L’effet peut être important dans certains systèmes mais faible dans d’autres.

La bonne question n’est donc pas :

« Les mycorhizes apportent-elles de l’eau ? »

mais :

« Dans quelles conditions la symbiose mycorhizienne améliore-t-elle l’acquisition ou l’utilisation de l’eau par la plante ? »

Cette formulation est beaucoup plus intéressante pour l’agroclimatologie.

12. Le phosphore

Le phosphore constitue l’un des rôles les mieux étudiés des mycorhizes arbusculaires.

Le phosphore est relativement peu mobile dans le sol.

Les racines explorent donc seulement une partie du phosphore accessible.

Le réseau fongique augmente la zone potentiellement explorée.

13. Phosphore : schéma fonctionnel

                SOL      phosphore peu mobile        ●   ●    ●   ●          ●     ●             ↓       RÉSEAU MYCÉLIEN      ───────●───────●────             │             │          RACINE             │             ↓          PLANTE

Le champignon peut accéder à des ressources situées à distance de la surface racinaire.

14. Les phosphatases

Certains champignons mycorhiziens peuvent produire des enzymes telles que des phosphatases.

Elles participent à la mobilisation de certaines formes de phosphore organique.

Il faut toutefois distinguer :

phosphore total ;
phosphore organique ;
phosphore minéral ;
phosphore réellement accessible à la plante.

Le fonctionnement dépend fortement de la chimie du sol.

15. Autres éléments minéraux

Les associations mycorhiziennes peuvent également influencer l’acquisition de certains :

azote ;
zinc ;
cuivre ;
fer ;
autres micronutriments.

Mais l’effet varie fortement selon les espèces et les conditions.

16. Mycorhizes et sécheresse

La question devient particulièrement importante dans le contexte du changement climatique.

Une sécheresse impose plusieurs contraintes :

diminution du potentiel hydrique du sol ;
fermeture stomatique ;
baisse de la photosynthèse ;
perturbation de la nutrition ;
stress oxydatif ;
ralentissement de la croissance.

Une symbiose mycorhizienne fonctionnelle peut parfois contribuer à limiter certains de ces effets.

17. Une hypothèse de mécanisme

SÉCHERESSE     ↓sol plus sec     ↓accès racinaire limité     ↓MYCORHIZES     ↓exploration supplémentaire     ↓eau + nutriments     ↓maintien partiel de la nutrition     ↓meilleure tolérance au stress

Mais cette chaîne n’est pas automatique.

Elle doit être vérifiée expérimentalement pour le système considéré.

18. Mycorhizes et physiologie de la sécheresse

Les mycorhizes peuvent influencer plusieurs mécanismes physiologiques :

potentiel hydrique ;
conductance stomatique ;
photosynthèse ;
nutrition minérale ;
système antioxydant ;
architecture racinaire ;
régulation hormonale.

La résistance à la sécheresse n’est donc pas seulement une question de quantité d’eau disponible.

C’est aussi une question de :

capacité de la plante à fonctionner lorsque l’eau devient limitante.

19. Mycorhizes et résilience

Il faut distinguer :

Résistance

Capacité à maintenir son fonctionnement pendant le stress.

Résilience

Capacité à récupérer après le stress.

Une symbiose peut contribuer à l’une ou à l’autre, mais les deux notions ne sont pas équivalentes.

20. Mycorhizes et changement climatique

Avec :

sécheresses plus fréquentes ;
vagues de chaleur ;
modification des régimes pluviométriques ;
évolution des sols ;
déplacement des aires climatiques ;

les symbioses racinaires deviennent un domaine majeur de recherche.

L’objectif n’est cependant pas de rechercher « le champignon miracle ».

Il faut identifier :

les associations plante–champignon les mieux adaptées à un climat et à un sol donnés.

21. Communication entre plantes

C’est ici que commence l’un des sujets les plus fascinants.

Des réseaux mycorhiziens peuvent connecter différentes plantes.

         PLANTE A            │            │        MYCORHIZE            │       ═════╪═════            │       RÉSEAU HYPHAL         ╱     ╲        ╱       ╲       │         │   PLANTE B   PLANTE C

Des transferts de ressources et certains signaux peuvent alors se produire dans certaines conditions.

22. Le « Wood Wide Web »

L’expression Wood Wide Web a été popularisée pour décrire l’idée de réseaux mycorhiziens reliant des plantes, particulièrement dans les écosystèmes forestiers.

Elle est très parlante pour la vulgarisation.

Mais scientifiquement, elle doit être utilisée avec prudence.

Un réseau mycorhizien n’est pas l’équivalent biologique d’Internet.

Il ne possède pas :

serveur ;
intelligence centrale ;
intention ;
langage symbolique.

Il s’agit d’un réseau écologique distribué.

23. Ce qui peut réellement circuler

Selon les systèmes étudiés, des réseaux mycorhiziens peuvent participer à des transferts de :

carbone ;
nutriments ;
eau dans certaines conditions ;
molécules de signalisation.

Mais la quantité transférée et son importance écologique peuvent varier considérablement.

24. Le cas des arbres

Dans une forêt, plusieurs arbres peuvent partager des partenaires fongiques compatibles.

On peut alors avoir :

       CHÊNE        │      mycorhize        │        ├─────────────┐        │             │      mycélium      mycélium        │             │      HÊTRE          CHÊNE        │             │      mycorhize    mycorhize

Cette architecture contribue à la connectivité biologique du sol.

25. Attention au mythe de « l’arbre mère »

La vulgarisation a popularisé l’idée d’un « arbre mère » nourrissant systématiquement les jeunes arbres via le réseau fongique.

La réalité est beaucoup plus complexe.

Les transferts existent dans certains systèmes expérimentaux et naturels, mais :

ils ne sont pas nécessairement dirigés ;
leur amplitude varie ;
leur bénéfice pour le receveur varie ;
les réseaux sont soumis à de nombreuses contraintes biologiques.

Il faut donc parler de transferts et interactions médiés par les réseaux mycorhiziens, plutôt que d’un système volontaire de solidarité forestière.

26. Mycorhizes et compétition

Les plantes connectées par des champignons ne cessent pas pour autant d’être concurrentes.

Elles peuvent continuer à se disputer :

lumière ;
eau ;
azote ;
phosphore ;
espace.

La coopération et la compétition peuvent donc coexister.

C’est un principe fondamental de l’écologie.

27. Mycorhizes et facilitation

Dans certaines situations, une plante peut bénéficier indirectement de la présence d’une autre grâce à des interactions biologiques.

On parle alors de facilitation.

Mais il faut démontrer le mécanisme plutôt que l’inférer simplement de la présence d’un réseau fongique commun.

28. Applications agricoles

Les mycorhizes intéressent fortement l’agriculture pour plusieurs raisons :

amélioration potentielle de la nutrition phosphatée ;
meilleure exploration du sol ;
tolérance à certains stress ;
interaction avec la microbiologie du sol ;
réduction potentielle de certains intrants dans des conditions appropriées.

29. Agriculture et inoculation

Des produits commerciaux proposent des inoculums mycorhiziens.

Mais :

inoculer n’est pas nécessairement synonyme de mycorhizer efficacement une culture.

Un sol possède déjà sa communauté fongique.

Il faut donc se demander :

Quels champignons sont présents ?
La plante est-elle mycorhizable ?
Le sol est-il favorable ?
Le phosphore est-il limitant ?
Le travail du sol détruit-il les réseaux ?
L’inoculum est-il compatible ?
Le bénéfice attendu est-il mesurable ?

30. Le paradoxe de la fertilisation

Une forte disponibilité en phosphore peut parfois réduire l’intérêt de la symbiose mycorhizienne pour la plante.

C’est logique :

si la plante obtient facilement le phosphore directement, le coût métabolique de l’association peut devenir moins avantageux.

On retrouve donc un principe important :

plus une ressource est facilement accessible, moins une symbiose permettant de l’acquérir peut être avantageuse.

31. Travail du sol

Le travail mécanique du sol peut fragmenter les réseaux mycéliens.

Selon :

fréquence ;
profondeur ;
intensité ;
humidité ;
système cultural ;

les conséquences peuvent être très différentes.

La réduction du travail du sol peut donc favoriser la continuité de certains réseaux fongiques, mais elle ne garantit pas automatiquement une amélioration de toutes les fonctions du sol.

32. Couverture végétale

Une couverture végétale permanente ou prolongée peut favoriser la continuité biologique du système.

Les racines vivantes fournissent en effet du carbone aux microorganismes.

On obtient :

COUVERTURE VÉGÉTALE        ↓RACINES VIVANTES        ↓CARBONE        ↓CHAMPIGNONS        ↓MYCÉLIUM        ↓SOL VIVANT

C’est particulièrement intéressant dans une approche d’agriculture régénérative.

33. Associations végétales

Les associations de plantes peuvent également modifier :

diversité des partenaires ;
structure racinaire ;
ressources disponibles ;
continuité des réseaux ;
compétition ;
facilitation.

Une diversité végétale élevée ne garantit cependant pas automatiquement une diversité mycorhizienne élevée.

Le fonctionnement doit être mesuré.

34. Application au verger

Dans un verger Omakëya™, on peut rechercher une continuité biologique entre :

arbres fruitiers ;
arbustes ;
plantes herbacées ;
couverts végétaux ;
racines ;
champignons ;
bactéries.

Le verger devient alors un système racinaire continu, plutôt qu’une collection d’arbres isolés.

35. Application à la forêt-jardin

La forêt-jardin constitue un cas particulièrement intéressant.

Plusieurs strates végétales peuvent coexister :

        ARBRES          ↓      ARBUSTES          ↓     HERBACÉES          ↓       COUVERT          ↓        RACINES          ↓      MYCORHIZES          ↓          SOL

La diversité des niches racinaires augmente potentiellement la complexité du réseau biologique.

36. Application au potager

Dans un potager, la situation est plus variable.

Certaines cultures sont fortement mycorhizables, d’autres beaucoup moins ou pas du tout.

Il faut donc intégrer la biologie réelle des espèces plutôt que parler globalement de :

« potager mycorhizé ».

37. Application aux arbres

Pour planter un arbre dans une logique Omakëya™, il devient pertinent d’analyser :

sol ;
pH ;
matière organique ;
disponibilité du phosphore ;
microbiologie ;
historique du terrain ;
végétation existante ;
espèces présentes.

La meilleure stratégie peut être de préserver les symbioses déjà présentes plutôt que d’ajouter artificiellement des inoculums.

38. Construire un réseau mycorhizien

Une approche systémique pourrait chercher à favoriser :

Continuité racinaire

Maintenir des plantes vivantes.

Continuité biologique

Limiter les perturbations inutiles.

Diversité végétale

Associer plusieurs espèces.

Matière organique

Maintenir des ressources pour le réseau trophique.

Structure du sol

Éviter la compaction excessive.

Gestion hydrique

Éviter alternativement dessiccation extrême et asphyxie prolongée.

39. Le modèle Omakëya™

Le système peut être représenté ainsi :

                 SOLEIL                   ↓              PHOTOSYNTHÈSE                   ↓                CARBONE                   ↓                 RACINE                   ↓              MYCORHIZE                   ↓              MYCÉLIUM          ↙        ↓        ↘        EAU     PHOSPHORE   NUTRIMENTS          ↘        ↓        ↙                 PLANTE                   ↓               CROISSANCE                   ↓             BIOMASSE / SOL

La symbiose devient alors un composant du système agroclimatique.

40. Vers une ingénierie des symbioses

L’objectif du Tome 7 ne devrait pas être :

« ajouter des champignons partout ».

Il devrait être beaucoup plus ambitieux :

comprendre, préserver, restaurer et éventuellement optimiser les réseaux symbiotiques déjà présents dans les écosystèmes.

Cela implique une démarche d’ingénieur :

diagnostiquer → mesurer → modéliser → intervenir → mesurer → corriger.

41. Diagnostic mycorhizien Omakëya™

Un diagnostic pourrait intégrer :

Domaine	Mesures
Sol	pH, texture, MO, humidité
Nutrition	P, N, oligoéléments
Racines	architecture, biomasse
Mycorhizes	taux de colonisation
Champignons	diversité, abondance
Activité	respiration, enzymes
Eau	potentiel hydrique
Végétation	croissance, stress
Climat	température, sécheresse
Pratiques	travail du sol, fertilisation

On passe ainsi d’une approche qualitative à une caractérisation fonctionnelle.

42. Indicateurs de suivi

Un futur tableau de bord pourrait suivre :

I₁ — Colonisation mycorhizienne

I₂ — Biomasse fongique

I₃ — Diversité fongique

I₄ — Disponibilité du phosphore

I₅ — Humidité du sol

I₆ — Croissance végétale

I₇ — Résistance au stress hydrique

I₈ — Récupération après sécheresse

L’intérêt est de rechercher les relations entre indicateurs, plutôt qu’un indicateur unique.

43. Vers le jumeau numérique du sol

Dans le cadre de l’ingénierie Omakëya™, les mycorhizes pourraient être intégrées à un modèle numérique :

          CLIMAT       ↙    ↓    ↘    pluie  T°   rayonnement       ↓    ↓       ↓             SOL              ↓      ┌───────┴────────┐      ↓                ↓   RACINES         MYCÉLIUM      ↓                ↓      └───────┬────────┘              ↓        EAU + NUTRIMENTS              ↓           PLANTE              ↓          CROISSANCE

Le modèle pourrait ensuite simuler différents scénarios :

année humide ;
sécheresse ;
canicule ;
fertilisation ;
changement de culture ;
modification du travail du sol ;
changement climatique.

44. Le véritable enjeu

La grande question n’est finalement pas :

« Les mycorhizes sont-elles utiles ? »

mais :

« Comment identifier les associations plante–champignon qui rendent un système particulier plus performant, plus autonome et plus résilient ? »

Cette question ouvre directement vers l’ingénierie agroclimatique.

45. Les mycorhizes sont l’une des interfaces les plus remarquables entre le monde végétal et le monde souterrain.

Elles permettent de relier :

carbone

↓

racine

↓

champignon

↓

sol

↓

eau + phosphore + nutriments

↓

plante

Elles peuvent contribuer à la nutrition, à l’exploration du sol et, dans certaines conditions, à la tolérance aux contraintes hydriques.

Les réseaux mycorhiziens peuvent également connecter des organismes et participer à des transferts biologiques, mais les représentations simplifiées du « Wood Wide Web » doivent être remplacées par une compréhension plus rigoureuse des réseaux écologiques.

Dans la Vision Omakëya™, le principe essentiel devient donc :

Ne pas fabriquer artificiellement un sol vivant lorsque l’on peut concevoir les conditions permettant au sol de construire lui-même sa propre infrastructure biologique.

C’est probablement l’une des idées les plus importantes de l’hydrologie régénérative : la gestion de l’eau commence souvent bien avant l’eau elle-même, dans la structure physique, biologique et symbiotique du sol.